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La cellula procariote ed eucariote

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La cellula procariote ed eucariote
Struttura e organizzazione della cellula
Introduzione
La cellula è l’unità fondamentale degli organismi viventi, ed è in grado di vivere in maniera autonoma e
di riprodursi. Nonostante la sua autonomia, la cellula in realtà non è in grado di sopravvivere al di fuori
del suo ambiente, a meno che non venga coltivata artificialmente in speciali terreni di coltura. Questo
perché ogni cellula si è adattata alle condizioni ambientali in cui si trova e si è specializzata, negli
organismi superiori (come quello umano), a svolgere determinate funzioni necessarie all’organismo
intero, perdendo la capacità di sopravvivenza autonoma. Per esempio, una cellula muscolare è in grado
di contrarsi conferendo a un organismo la capacità di movimento, ma non è assolutamente in grado di
difendersi da un’infezione virale, al contrario di un linfocito. Quindi due cellule di questo tipo, isolate
dall’organismo, non sono in grado di sopravvivere, mentre all’interno di esso, dove sfruttano le
condizioni di cooperazione con le altre cellule, trovano un ambiente ideale.
La cellula eucariote ha un volume maggiore rispetto a quella procariotica e contiene una serie di
strutture dette organelli, o organuli. Una caratteristica delle cellule è di avere una membrana, detta
plasmatica o cellulare, che le delimita rispetto all’ambiente esterno e conferisce loro identità. Vi è poi il
materiale genetico (DNA) organizzato in cromosomi e contenuto nel nucleo, che è una struttura
anch’essa delimitata da una membrana nucleare.
Il rimanente contenuto cellulare è detto citoplasma: nel suo interno si trovano organelli, come i
mitocondri o i centrioli, immersi in una sostanza gelatinosa, il citosol Il citoplasma è separato in
differenti scomparti da un sistema di membrane interne che delimitano strutture con funzioni
specializzate come il reticolo endoplasmatico, l'apparato del Golgi, lisosomi e perossisomi. Vediamo ora
in dettaglio quali sono e come sono organizzate le funzioni delle strutture che costituiscono la cellula.
Membrana plasmatica
La membrana plasmatica, che avvolge ogni cellula, oltre
a definirne l’entità, ha il ruolo principale di separare ciò
che sta al suo interno da ciò che sta all’esterno. Si crea
così la possibilità di organizzare in maniera ordinata le
attività chimiche già citate.
La membrana plasmatica non costituisce solo una
barriera passiva, ma è in grado di regolare il passaggio di
sostanze che la attraversano. La sua funzione è quindi
anche quella di filtro selettivo capace di mantenere
concentrazioni di ioni diverse fra interno ed esterno e di Struttura della membrana plasmatica di una
cellula.
lasciare entrare le sostanze nutritive, facendo uscire i
rifiuti: ciò permette di mantenere le condizioni in cui possono svolgersi le attività metaboliche.
Analogamente, le membrane interne che delimitano gli organelli (i mitocondri, il nucleo ecc.)
controllano il passaggio di sostanze differenti tra i comparti cellulari, regolando così l’ambiente interno.
Il controllo di questi scambi dipende dalle proprietà chimico-fisiche delle membrane e delle molecole
che le attraversano. Tutte le membrane di una cellula (membrana plasmatica, membrana nucleare, e
quelle che delimitano gli organelli interni) hanno una identica struttura: sono composte da un doppio
strato di lipidi, la cui componente maggiore è rappresentata da fosfolipidi, ma sono presenti anche
steroidi e glicolipidi, che si dispongono spontaneamente, per le proprietà dei lipidi, con le estremità
idrofobiche rivolte verso l’interno. Il doppio strato ha la proprietà di autosigillarsi e formare un
involucro chiuso dotato di una considerevole resistenza meccanica. Questa struttura funge da barriera
per la maggior parte delle molecole biologiche solubili in acqua (aminoacidi, zuccheri, proteine e acidi
nucleici) e per gli ioni inorganici.
Nel doppio strato sono inserite numerose proteine che mediano le diverse funzioni della membrana:
alcune servono per trasportare dentro e fuori della cellula determinate molecole; altre sono enzimi,
che catalizzano reazioni associate alla membrana; altre ancora servono per collegare lo scheletro della
cellula con la membrana; o ancora, agiscono da recettori per captare e trasdurre i segnali chimici
provenienti dall’ambiente. Il tipo e la quantità di proteine presenti varia da membrana a membrana,
conferendo la capacità di svolgere funzioni differenti. Dunque membrane di cellule diverse o di
organelli diversi avranno una componente proteica differente e, in misura minore, anche una
composizione variabile dei lipidi.
La struttura delle membrane è dinamica: si presenta infatti abbastanza fluida, e possiamo immaginare
le proteine quasi come galleggianti in un “mare” di lipidi. La maggior parte delle molecole lipidiche e
proteiche sono capaci di muoversi rapidamente sul piano della membrana. Non avvengono quasi mai,
invece, scambi tra molecole di strati opposti. Poiché le due superfici della membrana cellulare, quella
rivolta verso l’interno della cellula e quella rivolta verso lo spazio extracellulare, differiscono
notevolmente per composizione chimica, e poiché è difficile che ci siano scambi di molecole fra i due
strati, la membrana presenta una struttura asimmetrica, che riflette le diverse funzioni assolte dalle
due superfici.
Le proteine che attraversano la membrana, per potersi ancorare alla porzione interna idrofobica del
doppio strato lipidico devono contenere anch’esse una parte costituita da aminoacidi idrofobici, che
non saranno respinti dai lipidi. Queste proteine sono dette transmembrana. Altre proteine sono
esposte solo su una faccia del doppio strato oppure sono legate con un legame forte direttamente ai
lipidi di membrana.
Tutte le membrane della cellula eucariote presentano, inoltre, molecole di carboidrati, sotto forma di
catene di zuccheri complessi legate con legami forti alle proteine della membrana (glicoproteine) o ai
lipidi (glicolipidi). La distribuzione degli zuccheri accentua i caratteri di asimmetricità della membrana
cellulare: infatti le catene glicidiche sono presenti esclusivamente sul lato rivolto all’esterno della
cellula. Si crea così una zona periferica ricca di carboidrati, che riveste la cellula ed è detta mantello
cellulare.
La diffusione di molecole all’interno delle membrane in alcuni casi risulta limitata, perché determinate
cellule, come per esempio, quelle degli epiteli, per poter svolgere le loro funzioni devono mantenere
caratteristiche diverse a un polo della cellula rispetto all’altro. Inoltre le cellule epiteliali si uniscono
strettamente fra loro a formare uno strato compatto, affinché non ci sia diffusione di molecole passanti
nello spazio tra due diverse cellule. L’epitelio intestinale, per esempio, ha una superficie rivolta verso il
lume intestinale e l’altra rivolta verso il sangue; poiché le cellule dell’epitelio intestinale devono
trasportare materiali utili (e solo quelli) dall’intestino al sangue, devono essere unite senza spazi fra
loro e sono perciò tenute aderenti mediante un insieme di strutture che si trovano sulla membrana,
dette giunzioni strette. Le giunzioni strette possono essere paragonate a una fascia circolare situata
dentro la membrana cellulare. Le fasce circolari di due o più cellule aderiscono fra loro formando
un’unica struttura, che impedisce il passaggio di qualsiasi molecola, ioni inorganici compresi. Questa
fascia circolare divide anche la membrana cellulare in due porzioni: le proteine di membrana possono
muoversi liberamente all’interno di una porzione, ma non possono passare all’altra. La separazione
delle due parti mantiene l’asimmetria funzionale, di cui si è detto. Riprendendo l’esempio delle cellule
dell’epitelio intestinale, nella porzione cellulare rivolta verso il lume dell’intestino troveremo proteine
che sono in grado di trasportare attivamente il glucosio all’interno della cellula, mentre nella porzione
rivolta verso i capillari sanguigni ci sono proteine che formano canali attraverso i quali il glucosio
transita passivamente verso il sangue.
È evidente che, se nella cellula devono entrare sostanze nutritive e devono uscirne materiali di rifiuto,
in qualche modo tali sostanze devono attraversare la membrana. Come ciò avvenga vedremo nel
paragrafo sulla fisiologia cellulare.
Il citoscheletro è una matrice fibrosa che costituisce la struttura organizzata del citoplasma.
Citoscheletro
Il citoplasma non è una massa gelatinosa informe, in cui sono sparsi il nucleo e gli organelli; possiede al
contrario una struttura organizzata. Una matrice di proteine fibrose si estende dal nucleo fino alla
superficie interna della membrana citoplasmatica, contribuisce a definire la forma della cellula e riveste
un ruolo chiave nel movimento e nella divisione cellulare. Questa matrice fibrosa è detta citoscheletro:
può anche controllare il movimento degli organelli cellulari e perfino il metabolismo, dirigendo il
traffico delle vescicole.
I tre principali componenti del citoscheletro sono: i microtubuli, i filamenti di actina e i filamenti
intermedi. I microtubuli e i filamenti di actina sono costituiti da subunità di proteine globulari, che si
possono associare e dissociare rapidamente.
Il citoscheletro contiene inoltre molte altre specie di proteine accessorie che legano i filamenti fra loro
o ad altri componenti cellulari, come la membrana plasmatica, oppure influenzano l’aggregazione delle
subunità. Altre proteine accessorie specifiche interagiscono con i filamenti del citoscheletro per
produrre movimenti (per esempio, la contrazione muscolare, per opera dei filamenti di actina), o
l’azione delle cellule cigliate delle vie respiratorie utilizzando come fonte di energia molecole di ATP. I
microtubuli sono tubicini cavi formati da subunità di una proteina, la tubulina. Nella cellula
l’associazione dei microtubuli viene organizzata da strutture specializzate, dette centri di
organizzazione dei microtubuli, le quali forniscono una base per l’accrescimento dei microtubuli stessi.
Il principale di essi nelle cellule umane, detto centrosoma, si trova vicino al nucleo ed è costituito in
genere da una coppia di centrioli, che sono cilindretti cavi la cui parete è formata da 9 triplette di
microtubuli. Dai centrioli si organizzano i microtubuli che danno origine al fuso mitotico, che serve da
guida per indirizzare i cromosomi ai due poli della cellula in divisione.
La stessa organizzazione dei centrioli la ritroviamo nella cellula in altre strutture: i corpuscoli basali, che
hanno il compito di funzionare da impianto per l’organizzazione di ciglia e flagelli. Le ciglia e i flagelli
sono sottili appendici filiformi in grado di muoversi, che si presentano sulla superficie di alcune cellule.
Essi sono strutturati in un fascio di microtubuli paralleli organizzati in nove coppie poste sulla
circonferenza più una coppia al centro, tutto collegato da proteine trasversali. Ciglia e flagelli si
differenziano solo per le dimensioni: i flagelli sono più grossi e meno numerosi delle ciglia. La loro
funzione primaria è quella di muovere i fluidi sulla superficie di una cellula, o di spingere una cellula
isolata attraverso un fluido. Nell’organismo umano, per esempio, vi è un gran numero di ciglia sulla
superficie delle cellule epiteliali che tappezzano le vie respiratorie: il loro compito è “spazzare" strati di
muco, assieme a particelle di polvere inalate, verso la bocca dove il tutto viene inghiottito ed eliminato.
Un tipico esempio di flagello è la coda che permette allo spermatozoo di “nuotare" e spostarsi verso
l'uovo per fecondarlo.
Al movimento delle cellule coopera un’altra componente del citoscheletro: i filamenti di actina. Questi
sono composti da due subunità diverse e in genere formano una serie di fasci paralleli posti
immediatamente al disotto della membrana cellulare. Questi filamenti funzionano da supporti
meccanici, in special modo nelle espansioni cellulari. Associati alla miosina, una proteina accessoria, i
filamenti di actina formano numerosi sistemi contrattili (per esempio, quelli dei muscoli), che sono
responsabili dei movimenti cellulari. I filamenti di actina costituiscono l’anima dei microvilli, piccole
espansioni cellulari che formano un orletto a spazzola in molte cellule epiteliali, specie dove è
necessaria una grande superficie di scambio come nell’intestino. Fasci di filamenti di actina irrigiditi da
legami trasversali contribuiscono nelle cellule capellute dell’orecchio a rivelare il suono. Per poter
causare movimento, molto spesso i filamenti di actina sono ancorati alla membrana cellulare tramite
una serie di proteine globulari.
Nel muscolo, più filamenti sottili di actina scorrono su un unico filamento più spesso, costituito da
miosina, formando strutture complesse che prendono il nome di miofibrille, e nelle cellule muscolari
(grosse cellule con più nuclei, risultato della fusione di più cellule) si possono unire più miofibrille a
originare un fascio.
La terza componente del citoscheletro è quella dei filamenti intermedi, composta appunto da filamenti
che hanno dimensioni intermedie fra quelle dei microtubuli, più grossi, e quelle dei filamenti di actina,
più piccoli. I filamenti intermedi sono costituiti da subunità fibrose, associate fianco a fianco per creare
una struttura a cordone. Le subunità che formano i filamenti intermedi hanno dimensioni molto
diverse, a seconda delle cellule in cui si trovano. La loro funzione è di tipo strutturale, per cui sono
particolarmente abbondanti nelle cellule alle quali è necessaria una buona resistenza meccanica.
Citosol
Il citosol è la sostanza gelatinosa che, assieme agli organelli, costituisce il citoplasma, cioè la porzione
interna della cellula. Nel citosol si svolge gran parte del metabolismo cellulare. Esso costituisce il 50%
del volume di una cellula e contiene proteine enzimatiche che catalizzano varie reazioni: dalla
demolizione degli zuccheri alla sintesi dei grassi, dei nucleotidi, degli zuccheri e delle proteine. Nel
citosol si accumulano le sostanze di deposito, per esempio, il glicogeno, la forma di immagazzinamento
dei carboidrati, o i trigliceridi, la forma di accumulo dei lipidi. Negli adipociti questi ultimi si presentano
come una goccia che può occupare quasi completamente il citosol.
Nucleo
Il nucleo è un grosso organulo, il più delle volte sferico,
delimitato da un involucro nucleare costituito da due
membrane, ognuna delle quali è un doppio strato
fosfolipidico. Di regola in ogni cellula è presente un solo
nucleo, ma esistono eccezioni (come i globuli rossi che
ne sono privi, o certe cellule ossee che ne posseggono
molti).
Il nucleo è l’organulo che racchiude il materiale
genetico, cioè quello che è in grado di conservare
l’informazione biologica. L’involucro nucleare fa da
barriera tra i processi genetici fondamentali della
duplicazione del DNA e della sintesi dell’RNA. All’interno
del nucleo il DNA si trova organizzato, a seconda della
fase in cui si trova la cellula, in strutture dette
cromosomi o in una forma meno organizzata, detta Il nucleo cellulare è un grosso organulo, in
cromatina. L’involucro nucleare racchiude un’altra genere sferico, delimitato da un involucro
struttura a elevato grado di organizzazione, il nucleolo, costituito da due membrane a doppio strato
nel quale avviene l’assemblaggio di tutti i ribosomi della
fosfolipidico.
cellula. A differenza di altri organuli, il nucleolo non è
delimitato da membrane e può essere presente in più copie in un singolo nucleo.
Oltre alla duplicazione del DNA e alla sintesi dell’RNA, nel nucleo avvengono vari fenomeni di
regolazione e attivazione dei geni, mediati da proteine. Ovvero avvengono tutti quei fenomeni che
fanno sì che una proteina, codificata da un tratto del DNA, venga prodotta esclusivamente nei tempi e
nelle quantità richiesti dalla fisiologia della cellula. L’involucro nucleare, che separa il contenuto del
nucleo (il nucleoplasma) dal citoplasma, è costituito da due membrane fosfolipidiche concentriche
separate da uno spazio perinucleare.
La membrana nucleare esterna è in continuità con le membrane del reticolo endoplasmatico ruvido e,
analogamente, la sua superficie esterna è cosparsa di ribosomi. Lo spazio perinucleare è in continuità
con il lume del reticolo endoplasmatico. Le membrane nucleari esterna e interna sono fuse insieme a
intervalli frequenti; in esse si creano quindi dei pori attraverso i quali possono passare sostanze tra il
nucleo e il citoplasma. Tramite i pori nucleari le due membrane sono in continuità fra loro, pur essendo
molto diverse quanto alle funzioni e alle molecole presenti. I pori nucleari sono circondati da una
struttura ad anello, detta complesso del poro nucleare, formata da otto granuli di origine proteica.
Attraverso i pori nucleari avviene il trasporto selettivo di grosse molecole o particelle. Per esempio,
tutte le molecole di RNA e i ribosomi della cellula sono sintetizzati nel nucleo e quindi trasferiti nel
citosol, mentre tutte le proteine che svolgono le loro funzioni all’interno del nucleo sono sintetizzate
nel citosol (unica sede della sintesi proteica) e devono venire introdotte nel nucleo.
Il complesso del poro nucleare sembra essere organizzato e mantenuto in sito da un’altra struttura, la
lamina basale. Questa è una rete di proteine fibrose che tappezza la superficie interna della membrana
nucleare interna collaborando a dare forma al nucleo e a organizzare i cromosomi con i quali è a
contatto.
Cloroplasti
Sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la
clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi.
Nelle alghe, salvo alcune eccezioni, i cloroplasti sono pochi, voluminosi e di differente morfologia
(archeo- e mesoplastidi). Nelle piante terrestri sono piccoli, numerosi e di forma lenticolare
(neoplastidi).
I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla
divisione del nucleo.
Struttura ultramicroscopica:
Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a doppia membrana lipoproteica, che racchiude una matrice
amorfa o stroma , fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche.
Lo stroma è attraversato da un sistema di lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in:
- tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche)
- tilacoidi dei grana (o grana)
Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi dei grana sono tutte comunicanti.
Struttura di un cloroplasto
Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e gli altri pigmenti che sono raggruppati in unità
fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2). Qui si svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde
alla cattura e conversione dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la
fase oscura, che coincide con la vera e propria organicazione della CO2.
La presenza nello stroma di ribosomi e DNA fa considerare i cloroplasti come un sistema genetico
semiautonomo.
Cromoplasti
Sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare carotenoidi.
Sono responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate come la
carota o il ravanello.
Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e
scomparsa del sistema lamellare.
Leucoplasti
Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento.
In essi vengono accumulate le sostanze di riserva, in genere amido o, talora, goccioline di oli.
I prodotti della fotosintesi (glucosio) vengono condensati in amido (polisaccaride del glucosio)
all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e
trasportato, sotto forma di saccarosio (disaccaride del glucosio) fino ai tessuti di riserva, dove viene
ricondensato come amido secondario all'interno dei leucoplasti, abbondanti in tali tessuti.
Ribosomi e reticolo endoplasmatico
I ribosomi sono gli organelli cellulari più numerosi; sono
costituiti da due subunità, una maggiore e una minore,
che si dissociano alla fine di ogni ciclo di sintesi di una
proteina.
Chimicamente,
i
ribosomi
sono
ribonucleoproteine, cioè strutture costituite da
nucleotidi e proteine. Le grosse molecole di RNA
Il ribosoma è in grado di riunire nella
ribosomiale (rRNA) formano un’impalcatura sulla quale
disposizione opportuna le molecole necessarie
si organizzano spontaneamente decine di tipi di
per la sintesi proteica
proteine ribosomiche.
Ogni proteina è sintetizzata attraverso un processo in cui molecole di RNA messaggero escono dal
nucleo e si attaccano ai ribosomi, in cui la sequenza di RNA viene tradotta nella corrispondente
sequenza di aminoacidi assemblati a formare la proteina. Il ribosoma è quindi un apparecchio per
sintetizzare le proteine, in grado di riunire nella disposizione opportuna le molecole necessarie per la
reazione di sintesi; parte delle proteine che lo costituiscono inoltre funzionano da enzimi che
catalizzano le stesse reazioni. I ribosomi dispersi nel citosol in genere sintetizzano proteine che restano
e sono utilizzate nella cellula stessa, anche se passano dal citosol a organuli come il nucleo o i
mitocondri. Molte proteine, una volta sintetizzate, si staccano dal ribosoma e nel citosol subiscono
modificazioni chimiche che le portano ad avere le caratteristiche e la conformazione finale della
proteina.
Le proteine che devono essere secrete all’esterno dalla cellula (come gli enzimi digestivi o gli ormoni), o
quelle che devono inserirsi nella membrana cellulare o nelle membrane dei differenti organuli, sono
sintetizzate da ribosomi che si trovano legati a un complesso sistema di membrane interne, il reticolo
endoplasmatico. Questo è una struttura dinamica, la cui quantità aumenta o diminuisce a seconda
dell’attività cellulare: la sua estensione rappresenta in media circa la metà di tutte le membrane
cellulari. Le membrane del reticolo endoplasmatico formano una rete intrecciata di sacchetti appiattiti
(detti cisterne), tubi e canalicoli, attraverso i quali le sostanze possono passare. Lo spazio interno del
reticolo endoplasmatico delimitato dalle membrane è detto lume del reticolo.
Nelle cellule si possono distinguere due regioni funzionalmente e strutturalmente diverse: il reticolo
endoplasmatico ruvido (o granulare), al quale, sul lato citoplasmatico della membrana, sono attaccati i
ribosomi (questo tipo di reticolo è interessato sia alla sintesi sia al trasporto fuori dalla cellula delle
proteine); il reticolo endoplasmatico liscio, che fisicamente è una porzione dello stesso reticolo
endoplasmatico ruvido, ma è privo di ribosomi. Il reticolo endoplasmatico liscio è importante nella
sintesi dei lipidi e nel trasporto di sostanze dal reticolo endoplasmatico ruvido all’apparato del Golgi.
Mentre il reticolo endoplasmatico ruvido è organizzato esclusivamente a cisterne, quello liscio è una
rete tridimensionale di tubuli.
I ribosomi legati al reticolo endoplasmatico ruvido, che sintetizzano le proteine, si trovano
normalmente liberi nel citosol e si attaccano sulla membrana esterna del reticolo dopo aver
riconosciuto una proteina che serve da segnale e recettore. La presenza di recettori permette alle
proteine idrosolubili, che vengono sintetizzate nella porzione del ribosoma esposto al citosol, di
passare all’interno del lume del reticolo endoplasmatico ruvido, superando la barriera del doppio
strato lipidico della membrana del reticolo. Le proteine passano nel lume del reticolo endoplasmatico
ruvido non appena sono sintetizzate e prima di avere la possibilità di ripiegarsi nella loro
conformazione finale. Le proteine di secrezione vengono liberate nel lume, mentre quelle che devono
essere esposte sulle membrane rimangono ancorate alla membrana del reticolo; in seguito, mediante
un sistema di vescicole, verranno trasportate a destinazione: là le vescicole si fonderanno con le
membrane esponendo le proteine all’esterno.
All’interno del reticolo endoplasmatico ruvido la maggior parte delle proteine viene glicosilata, ovvero
vengono aggiunte alle catene proteiche delle catene di zuccheri, che le trasformano in glicoproteine. La
glicosilazione è una delle principali funzioni del reticolo endoplasmatico ruvido. Le catene di zuccheri
aggiunte alla proteina sono fornite da carboidrati legati a lipidi della membrana del reticolo e vengono
in seguito modificate nell’apparato del Golgi.
Il reticolo endoplasmatico liscio è la “fabbrica” dove vengono prodotte le nuove membrane per tutta la
cellula: infatti al suo interno sono sintetizzati tutti i lipidi che costituiscono le membrane, i quali si
associano con le proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico ruvido, con cui vi è continuità. A
questo punto dei processi vi sono tutti i componenti per formare le nuove membrane. Dalle estremità
del reticolo endoplasmatico liscio si staccano delle vescicole, dette vescicole di trasporto, che vanno a
fondersi con la membrana specifica dell’organulo bersaglio, a seconda del contenuto della vescicola. La
vescicola diventa parte integrante della membrana dell’organulo bersaglio e i suoi contenuti vengono
secreti all’esterno, o esposti sulle membrane se sono ancorati a esse.
Apparato del Golgi
L’apparato del Golgi si trova in genere vicino al nucleo
ed è formato da numerosi gruppi di cisterne appiattite,
delimitate da membrane, impilate una sull’altra e
circondate da tubuli e vescicole. Esso ha due facce
distinte: una di formazione, o cis, che è strutturalmente
associata con la porzione liscia del reticolo
endoplasmatico; e una di maturazione, o trans, che è
quella rivolta verso la membrana cellulare dalla quale
gemmano
grosse
vescicole
di
secrezione.
La funzione dell’apparato del Golgi è di indirizzare il
traffico delle molecole appena sintetizzate verso le
giuste destinazioni, dopo aver operato le modificazioni L'apparato del Golgi è formato da numerosi
necessarie a ottenere la conformazione definitiva delle gruppi di cisterne appiattite impilate una
varie molecole. In particolare, le catene di zuccheri in sull'altra e circondate da tubuli e vescicole.
precedenza legate alle proteine nel reticolo
endoplasmatico sono ampiamente modificate con l’aggiunta o l’asportazione di determinati residui di
carboidrati. Riassumendo, vediamo il percorso che una proteina di secrezione o di membrana deve
compiere all’interno di una cellula. La proteina viene sintetizzata a livello dei ribosomi collegati al
reticolo endoplasmatico ruvido, e passa all’interno del lume del reticolo dove le vengono legate le
catene di carboidrati. Da qui passa nel reticolo endoplasmatico liscio, dove, tramite vescicole che si
generano dal reticolo stesso, viene trasferita alla faccia cis dell’apparato del Golgi. Le vescicole si
fondono con le cisterne dell’apparato del Golgi e la proteina si trova nel lume di quest’organulo dove
subisce in vario modo modificazioni della struttura e dei componenti glicidici. Tali modificazioni
avvengono seguendo un percorso all’interno delle cisterne, e portano infine la proteina, che ha assunto
la sua struttura definitiva, verso la faccia trans dell’apparato del Golgi. Da qui le proteine vengono
allontanate in modo selettivo, tramite vescicole, e raggiungono la loro destinazione “operativa”: sono
secrete negli spazi extracellulari, o diventano parte integrante della componente proteica della
membrana cellulare o degli organuli cellulari.
Lisosomi e perossisomi
I lisosomi, vescicole che si formano nell’apparato del
Golgi, sono essenzialmente sacchetti membranosi
(delimitati da una membrana a doppio strato lipidico)
che racchiudono enzimi idrolitici, in grado, nella
digestione intracellulare, di tagliare in maniera specifica
e controllata grosse molecole. Gli enzimi idrolitici dei
lisosomi sono detti idrolasi acide e comprendono
proteasi (che tagliano le proteine), nucleasi (che tagliano
gli acidi nucleici), glicosidasi, lipasi ecc. Se i lisosomi si
rompono, la cellula stessa viene distrutta, poiché gli
enzimi che essi contengono sono capaci di scindere tutti
i composti principali presenti nella cellula.
I lisosomi contengono ognuno idrolasi diverse, che
svolgono l’ampia serie di differenti funzioni digestive. Le
idrolasi dei lisosomi sono sintetizzate nel reticolo
endoplasmatico, come le altre proteine, e trasferite in
seguito nel lume dell’apparato del Golgi. I lisosomi si
I lisosomi sono vescicole che si formano
formano per gemmazione (si staccano come goccioline nell'apparato del Golgi e racchiudono enzimi
di membrana) dalle cisterne più esterne dell’apparato idrolitici attivi nella digestione intracellulare.
del Golgi. Bisogna distinguere fra due classi generali di
lisosomi: i lisosomi primari, appena formati e non ancora fusi con altre vescicole contenenti i materiali
da digerire; e i lisosomi secondari, che derivano da ripetute fusioni di lisosomi con altre vescicole. In
questo secondo tipo sono contenuti enzimi, materiale da digerire e materiale digerito.
Nella cellula si trovano altri organuli simili ai lisosomi, i perossisomi, che ne differiscono per il
contenuto enzimatico. I perossisomi contengono le catalasi, enzimi specializzati per effettuare reazioni
ossidative, che impiegano l’ossigeno molecolare. Il perossisoma, con il mitocondrio, è il principale sito
di utilizzazione dell’ossigeno nella cellula. Grossi perossisomi delle cellule del fegato e del rene sono
importanti nel neutralizzare la tossicità di numerose molecole, ossidandole (per esempio, quasi la metà
dell’alcol che beviamo viene neutralizzata nei perossisomi).
Mitocondri
I mitocondri sono le "centrali energetiche" della cellula;
producono l'energia necessaria per molte funzioni
cellulari, quali il movimento, il trasporto di sostanze ecc.
Essi contengono gli enzimi necessari per far avvenire le
reazioni chimiche che recuperano l'energia contenuta
negli alimenti e l'accumulano in speciali molecole di
adenosintrifosfato (ATP), nelle quali si conserva
concentrata e pronta all'uso. I mitocondri sono organuli
generalmente a bastoncello, ma possono avere anche
forma granulare o filamentosa. Questi organuli sono
numerosi all'interno di una cellula, ma la loro quantità
può variare molto a seconda dei tessuti presi in esame:
per esempio, sono estremamente numerosi nelle
cellule, come quelle renali o muscolari, in cui vi è un I mitocondri sono le centrali energetiche della
continuo e grande consumo di energia.
cellula in quanto producono l'energia
necessaria per molte funzioni cellulari quali il
Il mitocondrio, come il nucleo, è delimitato da due
movimento, il trasporto di sostanze ecc.
membrane a doppio strato lipidico, selettivamente permeabili. La membrana esterna è liscia; quella
interna forma numerose pieghe, dette creste, perpendicolari alla parete e più o meno lunghe. Le due
membrane racchiudono e definiscono due spazi: lo spazio intermembrana, che si trova tra le due
membrane, e lo spazio della matrice, dove è presente del materiale omogeneo contenente enzimi,
coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole. La membrana esterna è molto più permeabile di quella
interna: contiene infatti molte copie di una proteina, che nel suo spessore dà origine a grandi canali,
permettendo il passaggio non selettivo di tutte le piccole molecole presenti nel citosol, le quali vanno a
riempire lo spazio tra le due membrane. La membrana interna, viceversa, ha una permeabilità molto
selettiva: tramite proteine di trasporto, vi passano solo le piccole molecole che devono essere
metabolizzate nello spazio della matrice. La membrana interna, lungo le sue creste, contiene una serie
di proteine enzimatiche che funzionano in modo sequenziale, vale a dire che il prodotto di una
reazione catalizzata da una proteina servirà da substrato per l'enzima successivo. Queste sono le
proteine della catena di trasporto di elettroni, essenziali per la produzione di molecole "ad alta
energia".
Il compito dei mitocondri è di completare la demolizione delle molecole ingerite come fonte di energia.
Infatti, nel citosol gli zuccheri sono demoliti con reazioni che non utilizzano ossigeno, per cui la
digestione è parziale e la resa in energia bassa. Nei mitocondri il metabolismo degli zuccheri (ma anche
quello dei lipidi) si completa con la loro ossidazione (ciclo di Krebs). I prodotti di questa reazione
vengono utilizzati dalla catena di trasporto degli elettroni per produrre molecole ad alta energia (ATP).
In questo modo, l'energia immagazzinata nelle molecole di ATP è molto più alta: infatti da ogni
molecola di glucosio vengono prodotte 36 molecole di ATP, mentre la glicolisi a livello del citosol ne
produce soltanto 2.
I mitocondri hanno un'altra importante caratteristica: sono la sola struttura della cellula, oltre al
nucleo, che contiene materiale genetico (DNA). Il DNA dei mitocondri è relativamente scarso,
paragonabile alla quantità che troviamo nei virus, ed è costituito da molecole circolari, organizzate in
aggruppamenti distinti nella matrice del mitocondrio, ancorate alla membrana interna. Il DNA
mitocondriale reca il codice genetico necessario per la sintesi di alcune proteine che si trovano
esclusivamente all'interno del mitocondrio stesso e, poiché la membrana interna è impermeabile alla
maggior parte delle molecole, queste proteine non vengono mai rilasciate nel citosol. Queste però non
sono che una piccola parte delle proteine presenti nel mitocondrio: le restanti vengono sintetizzate nel
citosol e in seguito trasferite all'organulo. Si crea un flusso unidirezionale di molecole dal citosol al
mitocondrio.
Non essendovi scambio di sostanze dal mitocondrio al citoplasma, l'organulo deve possedere, ed
essere in grado di far funzionare, tutti i sistemi necessari per la sintesi delle proteine codificate dal
proprio DNA. Al momento della duplicazione della cellula, anche i mitocondri, a differenza di altri
organuli che vengono prodotti ex novo, si duplicano. La duplicazione avviene per scissione (si forma
una strozzatura nell'organulo, che poi si divide in due), ed è preceduta da un accrescimento
dell'organulo: proteine e lipidi, sintetizzati a livello del citoplasma, sono aggiunti all'organulo in grande
quantità. Nel frattempo vi è la duplicazione del DNA mitocondriale, che sarà così suddiviso nei due
mitocondri generati. Gli organuli completi saranno poi ereditati dalle cellule figlie, casualmente, metà
in una cellula e metà nell'altra, secondo quella che viene definita eredità non mendeliana o
citoplasmatica.
Organuli tipici della cellula vegetale
Parete cellulare
É una struttura arricchita di cellulosa che dà alla cellula una migliore protezione e un maggior sostegno.
Mantiene la forma delle cellule e ne limita un eccessivo assorbimento di acqua. Ha uno spessore
superiore a quello delle membrane (da 0,1 mm a diversi mm). Non è selettiva come la membrana a cui
è addossata.
Le cellule giovanili sono rivestite di una parete cellulare primaria; le pareti di due cellule vicine sono
separate tra loro da una lamella mediana, anche questa a base di polisaccaridi, che le tiene unite.
Quando la cellula arriva alla maturità irrobustisce la parete, o per deposizione di sostanze indurenti o
addirittura producendo una parete cellulare secondaria.
La lignina è un polimero che determina un aumento della resistenza meccanica della cellula; questo ha
permesso alle cellule vegetali di formare organismi di dimensioni imponenti (ricordiamo che la sequoia
può raggiungere altezze di oltre 100 metri). La cutina e la suberina sono altre due sostanze che possono
modificare la parete. La deposizione della prima sui tessuti epidermici della pianta garantisce una
migliore impermeabilizzazione e quindi una riduzione delle perdite di acqua, elemento così prezioso
per i vegetali. La suberina, invece, si trova come deposito nelle cellule che formano la corteccia e
garantisce un buon isolamento dalle condizioni ambientali esterne.
Vacuolo
Occupa gran parte del volume cellulare ed è delimitata da una membrana chiamato tonoplasto.
Regolando il suo contenuto di acqua determina l’aspetto più o meno gonfio delle cellule vegetali.
All'interno del vacuolo vengono immagazzinate le sostanze di riserva (es. le sostanze proteiche di
riserva nei semi) e i prodotti intermedi di alcuni processi metabolici.
Può diventare deposito per sostanze anche nocive o repellenti come difesa nei confronti degli animali.
Regolando il contenuto idrico della cellula riesce a difendere il citoplasma dal congelamento durante la
stagione fredda: assorbendo acqua dal citoplasma lo rende più concentrato abbassando la temperatura
di solidificazione della soluzione.
Plastidi
In questo gruppo di organuli sono riuniti i cromoplasti, i leucoplasti e i cloroplasti.
I cromoplasti sono organuli che racchiudono al loro interno sostanze colorate, generalmente gialle,
rosse e violacee. Sono particolarmente abbondanti nei fiori e nei frutti ed hanno funzione di
segnalazione, facilitando il lavoro di ricerca agli animali impollinatori o disseminatori.
Gli amiloplasti sono invece i depositi dei materiali di riserva, esempio amido. Sono particolarmente
abbondanti nelle cellule degli organi di riserva, semi, tuberi e radici.
I cloroplasti sono gli organuli che contengono la clorofilla e gli altri pigmenti fotosintetici, e quindi si
colorano di verde. Hanno forma discoidale con un diametro variabile da 3 a 10 mm. Sono costituiti da
due membrane: quella esterna delimita l'organulo al cui interno vi è un liquido detto stroma in cui sono
immersi un sistema di lamelle impilate (delimitate dalla seconda membrana) che sono responsabili
della fase luminosa della fotosintesi clorofilliana.
Contengono DNA ed RNA, come i mitocondri; alcuni autori sostengono che i cloroplasti attuali siano i
discendenti di procarioti fotosintetici divenuti endosimbionti all'interno di cellule più grandi.
Organuli tipici della cellula animale
Centriolo
É l’organulo che interviene durante la riproduzione cellulare. Nella cellula animale ne sono presenti
due, disposti ad angolo retto e situati nelle vicinanze del nucleo. Hanno una struttura composta da
nove terne di microtubuli e, durante la riproduzione cellulare, determineranno la produzione dei
microtubuli che costituiranno il fuso mitotico.
Nelle cellule vegetali non sono stati evidenziati corpuscoli di questo genere, ma il fuso mitotico si forma
lo stesso.
Vacuolo alimentare
Si formano temporaneamente dopo il processo di endocitosi, e racchiudono le sostanze alimentari
prelevate dall'ambiente extracellulare. Si fonderanno ai lisosomi e diventeranno una sorta di stomaco,
cioè un a zona delimitata della cellula in cui avvengono i processi di demolizione dei polimeri.
Possono essere presenti contemporaneamente più vacuoli alimentari.
Ciglia e flagelli
Sono filamenti allungati che svolgono funzione motoria. Hanno lunghezze superiori ai 10 nm. Sono
formati da un corpo basale, situato nella zona di origine del flagello, composto da nove terne di
microtubuli analoghi a quelli del centriolo; la parte sporgente è costituita da nove coppie di microtubuli
legati, con una sorta di "raggi", ad una coppia di microtubuli centrali, a formare una struttura detta a 9
+ 2. Negli eucarioti il movimento prodotto dai flagelli è di tipo ondulatorio (nei procarioti è invece
rotatorio).
Strutture analoghe, ma più corte di 10 nm e più numerose, sono le ciglia; possono ricoprire l'intera
superficie cellulare e permettono la creazione di correnti di liquido verso le aperture boccali dei
pluricellulari o la citofaringe degli unicellulari.
Le ciglia svolgono anche altre funzioni: ricordiamo, ad esempio, la presenza di ciglia sulle cellule delle
pareti della trachea, con funzione di cattura e successiva espulsione di eventuali particelle solide
penetrate durante l'inspirazione.
Dispense per Biologia
Prof.sse Feralli Claudia e Iavarone Elisabetta
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