Il sistema della sensibilità somatica: il tatto e la propriocezione

Il sistema della sensibilità somatica: il tatto e la propriocezione
Possiamo distunguere 3 diversi sistemi somato-sensoriali e cioè:

Il tatto

La propriocezione

Il dolore
Il tatto ci permette di percepire i segnali tattili a livello superficiale, puramente descrittivo di ciò
che stiamo manipolando. Tramite dei meccanorecettori siamo in grado di percepire superfici lisce,
ruvide etc.
La propriocezione dipende da meccanorecettori specializzati chiamati propriocettori che si
trovano nei muscoli, e ci permette di percepire la posizione dei nostri arti nello spazio.
Il dolore ci permette di percepire segnali potenzialmente dannosi per il nostro organismo tramite
delle terminazioni libere differenti da quelle tattili.
Tatto
Le fibre nervose afferenti per la percezione tattile hanno origine nei gangli che si trovano nel
midollo spinale e nel tronco encefalico e prendono il nome di gangli delle radici dorsali e gangli dei
nervi cranici.
Possiamo distinguere 3 diverse fibre nervose a seconda del sistema somatico e cioè:

Ia

Aβ

Aδ
Le Ia sono le fibre che riguardano la percezione tattile, innervano i muscolie sono le più spesse e
veloci di tutte.
Le Aβ riguardano la propriocezione, quindi innervano una parte dei muscoli e sono meno spesse e
rapide delle Ia.
Le Aδ invece sono le fibre che trasmettono le sensazioni dolorifiche e sono le più sottili e meno
rapide di tutte ( la maggior parte senza guaina mielinica)
N.B. La nostra cute è formata da 3 strati:



Epidermide: niente vasi e recettori
Derma: vasi e recettori
Ipoderma: strato adiposo
Possiamo distinguere 4 differenti meccanorecettori all’interno delle nostre mani e cioè:

Dischi di Merkel

Afferenze di Meissner

Corpuscoli di Ruffini

Corpuscoli di Pacini
I dischi di Merkel si trovano nella parte più superficiale in fondo alle creste, compongono il
25% dei meccanorecettori della mano e servono alla percezione della forma e della
struttura degli oggetti.
Le afferenze di Meissner si trovano al disotto delle creste, compongono il 40% dei
meccanorecettori della mano e servono alla percezione del movimento ed il controllo della
presa.
I corpuscoli di Ruffini si trovano nel derma, compongono il 20% dei meccanorecettori della
mano e servono a rilevare la forma della mano e i suoi spostamenti.
I corpuscoli di Pacini si trovano nello strato sottocutaneo e formano il 10% dei
meccanorecettori della mano e servono alla percezione delle vibrazioni.
Vie neuronali:
Chiamato sistema lemnisco mediale
Possiamo distinguere 3 diversi neuroni per la trasmissione dell’informazione al cervello:

Neuroni di primo ordine

Neuroni di secondo ordine

Neuroni di terzo ordine
I neuroni di primo ordine partono dal midollo spinale ed arrivano al bulbo
I neuroni di secondo ordine partono dal bulbo ed arrivano al talamo
I neuroni di terzo ordine partono dal talamo ed arrivano alla corteccia somatosensoriale primaria.
Per quanto riguarda invece la percezione tattile del viso (zona non coperta da peli) i segnali
passano dal nervo del trigemino.
All’interno della nostra corteccia somatosensoriale abbiamo degli Homunculus sensoriali e cioè
delle mappature somatiche che rispecchiano una rappresentazione somatica del corpo. Si è
notato che le mani e la faccia possiedono la mappatura più grande.
Propriocezione
I propriocettori servono a rilevare la posizione dei nostri arti in relazione allo spazio. Essi si
trovano all’interno dei fusi neuromuscolari e negli organi tendinei del golgi.
I fusi neuromuscolari sono formati da 8 a 10 fibre muscolari mielinizzate. Sono innervati da
2 differenti tipi di fibre:

Primarie

Secondarie
Le primarie (Ia) rilevano i rapidi stiramenti del muscolo.
Le Secondarie rilevano gli stiramenti costanti del muscolo.
Gli organi tendinei del Golgi si trovano tra il muscolo ed il tendine che lo lega alle ossa.
Rilevano la tensione che si genera in un muscolo e sono innervati da fibre di tipo Ib.
Il dolore
Il dolore è un esperienza somato-emotiva dovuta a danno tissutale in atto o potenziale.
Alla base della percezione del dolore abbiamo i nocicettori che sono delle terminazioni libere che
nella maggior parte dei casi sono amieliniche e pertanto sono le più lente nella trasmissione
dell’informazione.
Come i meccanorecettori hanno origine nel midollo spinale, e cioè nei gangli delle radici dorsali.
Il dolore si manifesta con la stimolazioni di queste terminazioni libere. Come? Quando si riceve
danno tissutale si rompono i mastrociti che contengono delle sostanze chimiche che influenzano
le terminazioni nervose e sono:

Bradichinine

Prostaglandine
Inoltre quando il danno tissutale supera una certa soglia non si rompono solo i mastrociti ma
anche le cellule che essendo ricche di potassio lo liberano influenzando maggiormente le
terminazioni nocicettive.
Vie neuronali:
Le informazioni dolorifiche provenienti dalla parte inferiore del corpo percorrono la seguente via:
Chiamato sistema anterolaterale.







Regione lombare del midollo
Regione cervicale del midollo
Regione caudale del bulbo
Regione mediale del bulbo
Regione mediale del ponte
Mesencefalo
Corteccia
Le informazioni dolorifiche provenienti dalla parte superiore del corpo (esclusa la faccia)
percorrono la stesse vie eccetto la regione mediale del midollo.
Le informazioni dolorifiche provenienti dalla faccia percorrono la seguente via:

Dal nervo del trigemino entrano nel ponte

Scendono nella regione caudale del bulbo

Salgono nella regione mediale del bulbo

Salgono nella regione mediale del ponte

Mesencefalo

Corteccia
Possiamo distinguere categorie differenti di dolore:

Acuto

Cronico


Riferito
Dell’arto fantasma
Zone del cervello che si attivano durante la sensazioni dolorifica:

Corteccia somatosensoriale

Lobo limbico

Corteccia prefrontale
La Corteccia somatosensoriale serve a rilevare il luogo della stimolazione dolorifica.
Il lobo limbico serve ad associare uno stato emotivo alla stimolazione dolorifica.
La corteccia prefrontale serve a dare una valutazione cognitiva al dolore e ad innescare un
comportamento a sua volta.
Quando un dolore si presenta per parecchio tempo, possiamo arrivare a provare del dolore anche
con stimolazioni non realmente dolorifiche, questo prende il nome di allodinia.
Teoria del cancello:
Afferma che è possibile placare il dolore con una stimolazione tattile. Avviene che con la
stimolazione tattile vengono eccitati degli interneuroni che a sua volta inibiranno la sostanza
gelatinosa di Rolando facendo sì che il trasferimento dell’informazione dolorosa venga attenuato.
Questa inibizione può avvenire anche grazie al Locus Coeruleus o al Raphe Magnus che sono delle
zone del tronco encefalico che secernano dei neurotrasmettitori inibitori che sono a sua volta
noradrenalina e serotonina.
Lucus Coeruleus  noradrenalina
Raphe Magnus  Serotonina
La vista
La vista è uno dei sistemi principali che possiede la specie animale per relazionarsi al mondo
esterno. È centrale nell’apprendimento e ci permette di discriminare ciò che percepiamo
mediante esso.
Ci è possibile vedere attraverso gli occhi. Cosa percepiscono gli occhi?
Gli occhi percepiscono i raggi luminosi che riflettono gli oggetti.
Nell’antichità si pensava fossero i nostri occhi a generare dei raggi che venivano mandati agli
oggetti. Oggi si sa che è del tutto al contrario il processo, e cioè sono gli oggetti che riflettono in
noi i raggi luminosi chiamati onde elettromagnetiche.
L’uomo è in grado di percepire una certa gamma di onde elettromagnetiche che sono comprese
tra 300 e 700 nm. Questo varia a seconda della specie animale.
Ogni colore che percepiamo è formato da un onda elettromagnetica di una certa lunghezza.
Quando vediamo il bianco è perché quell’oggetto non sta assorbendo alcuna onda
elettromagnetica, pertanto le riflette tutte. Quando invece vediamo il nero è perché quell’oggetto
sta assorbendo tutte le onde elettromagnetiche pertanto non ne riflette alcuna.
L’occhio è una sfera di sostanze liquide e solide.
Nella parte più esterna possiamo vedere la sclera che è la parte bianca e compatta dell’occhio,
l’iride che è la parte colorata dell’occhi e la pupilla che è la parte nera che ha la capacità di
ingrandirsi e rimpicciolirsi.
Vi è una sostanza trasparente che circonda la sclera ed è chiamata cornea, ed ha il compito di far
passare i raggi luminosi oltre che effettuare l’accomodazione insieme al cristallino.
Addentrandoci all’interno dell’occhio troviamo tra la cornea e il cristallino, l’umore acqueo che ha
la funzione di nutrimento dell’occhio. Sotto l’umore acque troviamo il cristallino che ha la funzione
(insieme alla cornea) di effettuare l’accomodazione e cioè migliorare la messa a fuoco con la sua
curvatura quando si osservano oggetti vicini, regolando la rifrazione.
Andando ancora più in profondità troviamo l’umore vitreo che compone per l’80% l’occhio ed
oltre a dare la forma all’occhio serve anche come spazzino dell’occhio, cioè rimuove tutte le
sostanze dannose e le cellule morte.
In fine troviamo la retina che è il punto in cui avviene la fototrasduzione e troviamo i fotorecettori
e delle cellule specializzate nella trasmissione del segnale. Nella retina abbiamo una zona chiamata
fovea dove vi sono concentrati uno specifico tipo di fotorecettore. Il tutto termina con il nervo
ottico che invia informazioni alla corteccia.
Le cellule della retina in ordine:

Fotorecettori

Cellule orizzontali

Cellule bipolari

Cellule amacrine

Cellule gangliari
I fotorecettori si distinguono in coni e bastoncelli.
I coni funzionano quando vi è una certa quantità di luce. Ci permettono di distinguere i colori. Ne
possediamo di 3 diversi tipi:

Coni del blu: onde corte

Coni del verde: onde medie

Coni del rosso: onde lunghe
Sono poco sensibili alla luce. Sono maggiormente concentrati all’interno della fovea.
Possediamo circa 5 milioni di coni per occhio.
I bastoncelli funzionano quando vi è una carenza di luce. Ci permettono di identificare le ombre
(delle sagome) e non i colori.
Sono molto sensibili alla luce.
Sono disposti lungo la retina e sono del tutto assenti nella fovea.
Possediamo circa 100 milioni di bastoncelli per occhio.
La fototrasduzione:
Avviene che i fotorecettori non danno origine a potenziali d’azione bensì avviene solo una piccola
variazione di potenziale, questo è dovuto alle distanze molto ravvicinate che vi sono all’interno
dell’occhio.
Le cellule inoltre si depolarizzano in assenza di luce, mentre sono iperpolarizzate quando vi è la
presenza della luce.
Come nelle altre cellule l’entrata dello ione Ca fa sì che le vescicole rilascino il
neurotrasmettiotore.
Vie neuronali:
Le informazioni visive percorrono la seguente via:
Dal nervo ottico le informazioni arrivano:



Al nucleo genicolato laterale del talamo
Al pretetto
Alla corteccia visiva primaria
Incrocio della via visiva:
Possiamo dividere in due zone la retina:


Temporale
Nasale
Esempio per far comprendere come avviene l’incrocio:
Le informazioni luminose che provengono da destra e che entrano nell’occhio destro arrivano alla
zona nasale dell’occhio da dove partirà una via che si incrocerà dall’altro lato nel chiasma ottico.
Le informazioni luminose che provengono da sinistra e che entrano nell’occhio destro arrivano
alla zona temporale dalla quale partirà una via omolaterale.
Questo processo avviene in entrambi gli occhi e prende il nome di fusione binoculare.
Con questo sistema le informazioni percepite da un occhio saranno trasferite ad entrambe le
corteccie facendo sì che si ottenga una visione ciclopica.
L’udito
La percezione dei suoni dipende dalle nostre orecchie. Cosa ci permettono di udire le orecchie?
L’uomo come gli altri animali è in grado di percepire le vibrazioni degli oggetti che provocano il
suono. Cosa è il suono? Il suono non è nient’altro che un energia meccanica che fa vibrare i corpi.
Le onde meccaniche sono in grado di propagarsi soltanto quando hanno a disposizione un mezzo
fisico, pertanto nel vuoto non vi è suono, a differenza delle onde elettromagnetiche che sono in
grado di propagarsi anche nel vuoto. Quali sono le componenti del suono?

Forma d’onda

Ampiezza

Fase

Frequenza
La forma d’onda è la rappresentazione grafica del suono.
L’ampiezza rappresenta il valore massimo dell’onda.
La fase rappresenta l’angolo dell’onda.
La frequenza rappresenta quanti cicli l’onda esegue in un secondo.
Possiamo fare una distinzione tra:


suono
rumore
Il suono è generato da armoniche multiple tra loro.
Il rumore invece è generato da armoniche casuali senza rispettare i multipli matematici.
Inoltre per distinguere i suoni entra in gioco un fattore molto importante, il timbro.
Il timbro non è nient’altro che l’espressione dei multipli di un armonica di base es:
Una tromba esegue un do che avrà frequenza di 261 hz.
Un violino esegue anchesso un do che ovviamente presenta la stessa frequenza.
Perché allora percepiamo due suoni apparentemente differenti tra loro?
Semplicemente perché oltre a produrre l’armonica di base che è il do, i due strumenti producono
dei multipli differenti della nota.
Composizione anatomica dell’orecchio:
Possiamo distunguere tre differenti parti dell’orecchio:



Orecchio esterno
Orecchio medio
Orecchio interno
L’orecchio esterno è composto dal padiglione auricolare, e dal meato uditivo.
La funzione dell’orecchio esterno è quella di aumentare la pressione sonora, di identificare
l’altezza da cui proviene il suono e di incanalare le onde verso le altre zone dell’orecchio.
L’orecchio medio è composto dalla membrana timpanica e dalla catena degli ossicini; martello,
incudine, staffa.
La funzione dell’orecchio medio è quella di preparare il segnale ad essere ricevuto dall’orecchio
interno. In che senso? La pressione deve essere aumentata di circa 200 volte perché sono passate
dall’orecchio esterno che è ad impedenza quasi nulla, e dovranno passare dall’orecchio interno
che è formato da liquido che presenta una notevolissima impedenza.
L’orecchio interno è composto dalla coclea, una membrana avvolta su se stessa per circa 3 giri.
È qui che avviene la trasduzione del segnale meccanico in impulso elettrico. Possiamo dividere la
coclea in due parti orizzontalmente, la parte superiore prende il nome di membrana tettoria, la
parte inferiore prende il nome di membrana basilare.
All’interno delle membrane abbiamo 3 diverse scale chiamate:

Vestibolare

Timpanica

Media
La scala media sta tra le due scale vestibolare e timpanica ed è al suo interno che vi sono i
recettori dei suoni.
Questi recettori sono delle cellule ciliate chiamate stereociglia.
Tra queste cellule ve ne è una più alta delle altre che prende il nome di chinociglio.
Quando avviene la depolarizzazione le stereociglia si piegano in prossimità del chinociglio, quando
invece si piegano in direzione opposta avviene l’iperpolarizzazione.
Possiamo distinguere due zone differenti del posizionamento delle ciglia:

Ciglia interne

Ciglia esterne
Le ciglia interne sono le vere e proprie cellule deputate al riconoscimento dei suoni, sono disposte
su una fila e sono circa 5 milioni per orecchio.
Le ciglia esterne sono invece degli amplificatori più che dei rilevatori, sono disposte su 3 file e sono
circa 10 milioni.
N.B. all’interno della coclea abbiamo la perilinfa. (molto sodio, poco potassio)
Vie neuronali:
Le informazioni uditive percorrono la seguente via:
Le cellule ciliate formano il nervo acustico che si ramifica in 3 vie:
Dorsale
Ventrale anteriore
Ventrale posteriore


Entra nella regione rostrale del bulbo
Sale nella regione mediale del ponte dove
avviene una decussazione

Una via percorre omolateralmente fino al
mesencefalo

Una via percorre controlateralmente lungo l’oliva
superiore fino al mesencefalo

Raggiungono la corteccia uditiva primaria ed il
talamo
Il sistema vestibolare
Il sistema vestibolare è fondamentale per quanto riguarda l’equilibrio e la postura.
Si trova nel labirito accanto alla coclea.
Possiamo distinguere 2 parti funzionali del sistema vestibolare:

Otoliti

Canali semicircolari
Gli otoliti sono composti da:


Utricolo
Sacculo
Gli otoliti hanno il compito di rilevare gli spostamenti lineari della testa.
I canali semicircolari hanno invece il compito di rilevare le rotazioni della testa.
All’interno degli otoliti e delle ampolle (alle basi dei 3 canali semicircolari) troviamo delle cellule
ciliate.
All’interno degli otoliti queste cellule ciliate formano la macula e sono separate da una un’area
chiamata striola. Questo fa sì che le cellule ciliate siano polarmente opposte. Quando avviene la
depolarizzazione queste cellule ciliate convergono verso la striola.
Al di sopra della macula vi è la membrana otolitica che contiene dei cristalli di carbonato di calcio
chiamati otoconi.
Gli otoconi hanno il compito di appesantire la membrana otolitica Di conseguenza essa durante i
movimenti della testa fa sì che la macula si sposti prima e faccia piegare le ciglia.
I canali semicircolari presentano alla loro origine delle ampolle con all’interno la cresta che forma
le cellule ciliate. Queste celluce ciliate si immergono nella cupola che non fa scorrere l’endolinfa,
così quando si effettuano dei movimenti rotatori della testa l’endolinfa pressa sulla cupola facendo
sì che le cellule ciliate si pieghino.
N.B. le cellule ciliate dei due sistemi vestibolari sono orientate in direzione opposta.
Il sistema vestibolare controlla:



Il riflesso vestibolo-oculare
Il tono muscolare
La postura
I sensi chimici
Possiamo distinguere 3 diversi sensi chimici:

Sistema olfattivo

Sistema gustativo

Sistema del trigemino
Il sistema olfattivo
Tramite il sistema olfattivo siamo in grado di percepire le sostanze odorose che si trovano nell’aria.
L’uomo è in grado di percepire sostanze odorose anche quando esse sono poco concentrate
all’interno di un ambiente.
Composizione del sistema olfattivo:
Il sistema olfattivo si trova all’interno della cavità nasale ed è composto da:

Epitelio olfattivo

Bulbo olfattivo

Tratto olfattivo
All’interno dell’epitelio olfattivo troviamo i recettori olfattivi che sono immersi in una sostanza
chiamata mucosa che ha la funzione di proteggere questi recettori da sostanze potenzialmente
dannose.
Via neuronale:
Le informazioni trasdotte all’interno dell’epitelio olfattivo giungono, tramite il nervo olfattivo, al
bulbo olfattivo, tramite il tratto olfattivo raggiungono:

La corteccia piriforme

L’amigdala

L’ipotalamo

Il talamo

L’ippocampo
A differenza di tutti gli altri sistemi sensoriali, quello olfattivo non proietta al talamo prima di
arrivare alla corteccia, ma vi arriva in una fase successiva.
Perché le informazioni giungono a tutte queste aree del cervello?
Aree come l’amigdala e l’ipotalamo vengono raggiunte per elaborazioni emotive riguardo gli odori.
Aree come l’ippocampo vengono raggiunte per elaborazioni di tipo mnestiche.
La percezione degli odori non serve solo al riconoscimento di cibi o materiali ma anche ad altri
processi fisiologici, come ad esempio la sincronizzazione del ciclo mestruale di donne che vivono
all’interno di uno stesso dormitorio. Come anche dei neonati che sono in grado di effettuare
poppate più energiche quando ad allattarli è la propria madre rispetto ad un estranea.
N.B. i danni alla percezione olfattiva prendono il nome di anosmie.
Due medici (Richard Axel, Linda Buck) vinsero il premio nobel per la medicina per aver scoperto
dei geni che sono in grado di percepire gli odori. Ne velarono circa 1200, però solo circa 400
funzionano nell’uomo.
Negli animali vi è un organo chiamato organo vomeronasale che gli permette di identificare i
feromoni che gli altri animali rilasciano, queste sostanze svolgono un ruolo importante nel
comportamento sessuale.
Il sistema gustativo
Il sistema gustativo ci permette di identificare le sostanze disciolte nella saliva.
Possiamo distinguere delle cellule specializzate nella trasduzione di questi segnali chimici in
impulsi elettrici chiamate papille gustative. All’interno di queste troviamo delle cellule gustative
che si trovano all’interno dei bottoni gustativi.
È nelle cellule gustative che avviene la trasduzione del segnale.
Possiamo distinguere 5 tipi differenti di gusti:





Dolce
Umami
Salato
Amaro
Acido
Possiamo distinguere 3 tipi di papille gustative differenti:

Fungiformi

Circumvallate

Fogliate
Le papille fungiformi si trovano nei 2/3 anteriori della lingua e ci permettono di identificare i
sapori dolci, salati, acidi.
Le papille circumavallate si trovano nella parte posteriore della lingua, attorno al V linguale e ci
permettono di identificare i sapori amari e acidi.
Le papille fogliate si trovano ai lati della lingua posteriore e ci permettono insieme alle papille
circumvallate di identificare i sapori amari e acidi.
Vie neuronali:
Le informazioni trasdotte da queste papille vengono trasferita alla corteccia tramite tre nervi:

Nervo vago

Nervo facciale

Nervo glossofaringeo
Da questi tre nervi le informazioni giungono al nucle del tratto solitario del midollo allungato.
Successivamente raggiungono:



Il nucleo ventrale posteriore del talamo
L’insula e la corteccia frontale
L’ipotalamo e l’amigdala
Il sistema del trigemino
Il sistema del trigemino ci permette di identificare le sostanze potenzialmente dannose per il
nostro organismo. Sostante che vengono a contatto con la faccia, la lingue e il naso.
Contiene dei recettori nocicettivi polimodali.
I circuiti dei motoneuroni inferiori e il controllo motorio
I movimenti sono dettati dalle informazioni che trasmettono ai nostri muscoli i motoneuroni
inferiori detti anche motoneuroni
.
Da dove arrivano le informazioni dei motoneuroni inferiori?
Alla base del controllo dei motoneuroni inferiori vi sono i motoneuroni superiori che tramite degli
interneuroni comunicano il comando ai motoneuroni inferiori. Chi controlla i motoneuroni
superiori?
Alla base del controllo dei motoneuroni superiori troviamo delle strutture corticali quali:

Cervelletto

Gangli della base
I motoneuroni inferiori hanno origine nel midollo spinale e nel tronco encefalico.
I motoneuroni superiori hanno origine nel tronco encefalico e nella corteccia cerebrale.
Possiamo distinguere inoltre dei motoneuroni che hanno origine nella parte mediale del midollo
spinale che controllano i muscoli prossimali e assiali, mentre quelli che hanno origine nella parte
laterale del midollo spinale controllano i muscoli distali.
Possiamo distinguere tre differenti riflessi legati a questi motoneuroni:

Riflesso miotatico

Riflesso miotatico-inverso

Riflesso flessorio
Il riflesso miotatico dipende dai fusi neuromuscolari. I fusi neuromuscolari si trovano all’interno
dei muscoli e sono formati da circa 8-10 fibre muscolari. Questi fusi sono innervati da
motoneuroni (γ). Quando un arto subisce una flessione passiva, avviene che viene contratto il
muscolo flessorio ed inibito il muscolo estensorio, in modo tale da resistere al carico.
Il riflesso miotatico-inverso dipende dagli organi tendinei del Golgi. Questi organi si trovano nella
zona tra tendine e muscolo. Questi organi sono innervati da fibre di tipo Ib, il loro compito è quello
di rilasciare il muscolo quando si ha un carico eccessivo in modo tale da evitare un possibile
strappo ai muscoli.
Il riflesso flessorio dipende da recettori nocicettivi. Avviene che l’arto viene flesso quando si
percepisce uno stimolo dolorifico acuto come può essere quello che produce una fiamma o uno
spillo. Contemporaneamente avviene un riflesso estensorio crociato e cioè la contrazione del
muscolo della parte opposta del corpo. Nell’uomo questo avviene solo per quanto riguarda gli arti
inferiori per mantenere un equilibrio.
Esistono dei pattern generator all’interno del midollo spinale che servono a generare dei
movimenti sincroni come l’andatura.
Quando le vie di questi pattern vengono tagliate (vedi esempio gatto), si nota che il riflesso
miotatico continua a verificarsi.
Anche quando vengono tagliate le radici dorsali i movimenti continuano a presentarsi, pertanto si
è giunti alla conclusione che esistano dei generatori di movimento autonomi di ogni muscolo.
Il controllo del tronco encefalico e del midollo da parte dei motoneuroni superiori
I motoneuroni superiori, come già accennato prima, controllano l’attività dei motoneuroni
inferiori.Questi motoneuroni hanno origine nel tronco encefalico ed in alcune parti della corteccia
cerebrale (lobo frontale).
In particolare i motoneuroni superiori della corteccia controllano i motoneuroni inferiori che
innervano i muscoli distali.
I motoneuroni superiori del tronco encefalico controllano i motoneuroni inferiori che innervano i
muscoli prossimali ed assiali.
Possiamo distinguere 5 aree fondamentali che lavorano con i motoneuroni superiori:

Nuclei vestibolari

Formazione reticolare

Collicolo superiore

Area motoria primaria

Area premotoria
Al centro del controllo dell’equilibrio, della postura e dell’orientamento del campo visivo vi sono:

Nuclei vestibolari

Formazione reticolare

Collicolo superiore
I nucle vestibolari si trovano nel bulbo. I motoneuroni che raggiungono i nuclei vestibolari ricevono
informazioni dal sistema vestibolare che invia informazioni sulla postura e l’equilibrio. Possiamo
distinguere due tratti differenti dei nuclei vestibolari:

Tratto vestibolospinale mediale

Tratto vestibolospinale laterale
Il tratto vestibolospinale mediale che termina nel corno ventrale del midollo cervicale, controlla i
movimenti del collo.
Il tratto vestibolospinale laterale che termina nella sostanza bianca anteriore, controlla i muscoli
prossimali degli arti.
La formazione reticolare si trova nel mesencefalo ed ha svariati compiti:

Controllo cardiovascolare e respiratorio

Controllo dei riflessi sensoriali motori

Coordinazione dei movimenti degli occhi

Regolazione del sonno e della veglia

Coordinazione spazio-temporale dei movimenti
degli arti e del tronco
Possiamo qui riportare l’esempio dell’apertura di una porta e del gatto che afferra la pallina.
Il collicolo superiore si trova nel mesencefalo. Controlla i muscoli assiali del collo.
La corteccia motoria primaria si trova nella parte posteriore del lobo frontale. I motoneuroni
superiori di questa corteccia hanno origine nello strato 5 della corteccia e prendono il nome di
cellule piramidali. Tra queste possiamo distinguere le cellule di Betz (circa il 5%) che
rappresentano i neuroni più grandi del sistema nervoso e delle cellule di non Betz (Circa il 95%).
Gli assoni di questi neuroni scendono per i tratti:

Corticobulbari

Corticospinali
Corticobulbari finiscono nel tronco encefalico.
Corticospinali finiscono nel midollo spinale.
Il 90% degli assoni corticospinali decussano nelle colonne laterali del midollo spinale sul lato
opposto. Il restante 10% continua omolateralmente.
A dimostrazione dell’intreccio delle intere vie che compongono il nostro corpo, quando viene
stimolata elettricamente la corteccia motoria primaria si attivano i muscoli del lato opposto del
corpo.
Inoltre fu scoperta l’esistenza di una mappa motoria(Homunculus motorio) all’interno della
corteccia motoria primaria, che presenta le stesse caratteristiche di qulla sensoriale.
La corteccia premotoria si trova anteriormente alla corteccia motoria primaria. Dal nome è facile
dedurre che il suo ruolo sia quello di anticipatore dei movimenti, intenzione dei movimenti,
selezionare i movimenti.
La modulazione dei movimenti da parte dei gangli della base
I gangli della base sono una struttura volta al controllo dei motoneuroni superiori. Sono localizzati
nella parte profonda della corteccia cerebrale. Il loro ruolo è quello di impedire di far avvenire dei
movimenti atipici.
Possiamo distinguere dei nuclei all’interno dei gangli della base:
Il nucleo striato che a sua volta è composto da:

Putamen

Caudato
Il nucleo pallido che a sua volta è composto da:

Globo pallido

Parte reticolata della sostanza nera
I nuclei dello striato formano le vie afferenti dei gangli della base.
I nuclei del pallido formano le vie efferenti dei gangli della base.
Il caudato riceva informazioni dalle aree multimodali e dall’area 8 (Area del controllo dei
movimenti degli occhi).
Il putamen riceve informazioni dalle corteccie:





Visiva secondaria
Uditiva secondaria
Motoria primaria
Premotoria
Somatosensoriale
Queste vie prendono il nome di via corticostriatale.
Possiamo dividere in due parti il globo pallido:


Segmento interno
Segmento esterno
Il segmento interno rappresenta la principale via efferente alla corteccia motoria.
Il segmento esterno rappresenta la via per il talamo.
La sostanza nera ha il compito di liberare la dopamina.
Possiamo distunguere due differenti vie nei gangli della base:

Via diretta

Via indiretta
La via diretta ha il compito di far effettuare il movimento che si intende svolgere disinibendo il
talamo. È formata da neuroni spinosi di taglia media i quali partono dal caudato e dal putamen per
arrivare al segmento interno del globo pallido.
La via indiretta ha il compito di inibire i movimenti che andrebbero contro il corretto movimento. È
formata da neuroni spinosi di taglia media i quali partono dal caudato e dal putamen per arrivare
al segmento esterno del globo pallido, il quale invia informazioni al segmento interno ed al nucleo
subatalamico del talamo che a sua volta invia informazioni al segmento interno ed alla parte
reticolata della sostanza nera.
Vi sono alcuni disturbi molto comuni che sono dovuti a danni ai gangli della base quali:

Morbo di Parkinson (ipocinesi) “danno alla
sostanza nera”

Morbo di Huntington (ipercinesi)”danno al
caudato e al putamen”
Il cervelletto
Il cervelletto è una struttura deputata al controllo dei movimenti corretti, ci permette di
correggere dei movimenti errati durante la loro esecuzione ed inoltre ha anche la capacità di
apprendere quelli corretti in modo tale da non farci compiere gli stessi errori.
Il cervelletto ha un controllo diretto sui motoneuroni superiori. Si trova dorsalmente al tronco
encefalico. Si chiama cervelletto per le proprietà in comune con il cervello e cioè:

Solchi

Scissure

2 emisferi
Troviamo all’interno sostanza bianca ed all’esterno sostanza grigia.
Possiamo distinguere delle aree specializzate del cervelletto:

Cerebrocervelletto

Spinocervelletto

Vestibolocervelletto
Il cerebrocervelletto ha il compito di farci eseguire movimenti fini ed elaborati e riceve
informazioni da molte aree corticali.
Lo spinocervelletto è l’unico a ricevere informazioni dal midollo spinale. Possiamo distinguere una
zona centrale dello spinocervelletto chiamata Verme. La parte esterna controlla i muscoli distali, il
Verme i muscoli prossimali.
Il vestibolocervelletto è formato da flocculo e nodulo, riceve informazioni dai nuclei vestibolari
pertanto ha il compito di controllare l’equilibrio e la postura.
Le connessioni tra cervelletto e le altre parti del sistema nervono sono stabilite da 3 peduncoli:

Peduncolo superiore

Peduncolo medio

Peduncolo inferiore
Il peduncolo superiore rappresenta una via efferente e collega il cervelletto al mesencefalo.
Il peduncolo medio rappresenta una via afferente e collega il cervelletto al ponte.
Il peduncolo inferiore rappresenta una via afferente ed efferente e collega il cervelletto al bulbo.
I neuroni efferenti della corteccia cerebrale non hanno una proiezione diretta al cervelletto, ma
proiettano prima a delle stazioni di passaggio chiamate:

Nuclei dentati

Nuclei interpositi

Nuclei del fastigio

Nuclei vestibolari
I nuclei dentati rappresentano la stazione di passaggio per il cerebrocervelletto. (corteccia
premotoria, pianificazione movimenti).
I nuclei interpositi e del fastigio rappresentano la stazione di passaggio per lo spinocervelletto.
(corteccia motoria primaria, esecuzione dei movimenti).
I nuclei vestibolari rappresentano la stazione di passaggio per il vestibolocervelletto. (motoneuroni
inferiori del midollo e del tronco encefalico, regolazione dell’equilibrio e del movimento degli
occhi).
Possiamo distinguere tre strati cellulari che compongono il cervelletto:

Strato molecolare

Strato delle cellule del Purkinje

Strato dei granuli
Le cellule del Purkinje rappresentano la maggior via efferente dal cervello. Sono cellule inibitorie
(GABAergiche).
La loro attività inibitoria è controllata tra altre tre cellule:

Cellule a canestro

Cellule stellate

Cellule di Golgi
Alcuni dei disturbi fondamentali causati da danni al cervelletto sono:
Movimenti volontari:





Dismetria
Disartria
Adiadococinesi
Decomposizione del movimento
Asinergia
Movimenti involontari:



Tremore
Ipotonia
Disturbi dell’equilibrio
Il sistema motorio viscerale
Il sistema motorio viscerale controlla i comportamenti involontari generati da:

Muscoli lisci

Muscolo cardiaco

Ghiandole
Inoltre possiamo distinguere due differenti parti del sistema motorio viscerale:

Ortosimpatico

Parasimpatico
A prima vista potremmo dire che l’uno ha il compito inverso dell’altro, ma non sempre.
Il sistema ortosimpatico ha il compito di attivare parti dell’organismo per fronteggiare delle
situazioni un po’ turbolente come la fuga, l’attacco etc.
Il sistema parasimpatico invece ha il compito di diminuire l’attività delle parti dell’organismo che
sono state attivate dal sistema ortosimpatico. Quindi lavora durante delle fasi di rilassamento,
pertanto serve al recupero ed al mantenimento dell’omeostasi.
L’origine dei neuroni del sistema motorio viscerale è distinta a seconda se si parla di sistema
ortosimpatico o sistema parasimpatico.
Possiamo suddividere due categorie di neuroni:

Pregangliari

Postgangliari
In generale, Il neurone pregangliare origina nel S.N.C. e termina nel ganglio; il neurone
postgangliare ha il corpo cellulare nel ganglio e proietta il suo assone verso il tessuto bersaglio.
I neuroni pregangliari del sistema ortosimpatico hanno origine nella parte toracica del midollo
spinale.
I neuroni pregangliari del sistema parasimpatico hanno origine nel tronco encefalico e nella parte
sacrale del midollo spinale.
In definitiva: i neuroni pregangliari controllano i neuroni postgangliari che controllano i tessuti da
loro innervati.
Vi è un ulteriore differenza tra sistema ortosimpatico e parasimpatico.
I gangli del sistema ortosimpatico sono distanti dai tessuti ed hanno origine nel midollo spinale.
Pertanto i neuroni pregangliari avranno assoni corti e i neuroni postgangliari avranno lunghi
assoni.
I gangli del sistema parasimpatico sono invece in prossimità dei tessuti o addirittura al loro
interno. Pertanto i neuroni pregangliari avranno assoni lunghi e i neuroni postgangliari avranno
assoni corti.
I neurotrasmettitori maggiormente interessati nel sistema motorio viscerale sono:

Acetilcolina

Noradrenalina
I neuroni del sistema autonomo sono descritti in base al tipo di neurotrasmettitore che secernono:
neuroni adrenergici: la maggior parte dei neuroni simpatici rilascia noradrenalina verso le cellule
bersaglio.
neuroni colinergici: tutti i neuroni autonomi pregangliari secernono acetilcolina sui neuroni
postgangliari.