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Il fiore
IL FIORE BOTANICA I tessuti specializzati che compongono il corpo dei vegetali superiori (Gimnosperme e Angiosperme) sono il risultato attuale di un lungo processo evolutivo, processo che ha subito una netta accelerazione a partire dal momento in cui i vegetali hanno iniziato a colonizzare l’ambiente terrestre . Il numero dei cotiledoni (le foglie embrionali modificate contenute all'interno del seme) costituisce il criterio di classificazione che permette di suddividere il phylum delle piante angiosperme in due classi distinte. In quella delle monocotiledoni, il seme contiene un solo cotiledone che, durante la germinazione, rimane sotto terra, assorbe il nutrimento dall'endosperma (la riserva di amido contenuta nel seme) e lo trasferisce alla pianticella che sta crescendo. Nelle dicotiledoni, invece, i cotiledoni sono due; quando il seme germina, gonfi di nutrimento, emergono dal terreno, trasferiscono le sostanze precedentemente immagazzinate alla piantina e compiono la fotosintesi; appena spuntano le prime vere foglioline, avvizziscono e muoiono. Il fiore ha una rilevanza notevole per le specie annuali e biennali che muoiono al termine della loro funzione, poco dopo la fioritura. Nelle piante con semi le funzioni vitali sono in primo luogo rivolte alla riproduzione sessuale, e quindi alla produzione del fiore e dei semi!!! Le angiosperme, le piante a fiore, sono quelle che più direttamente influenzano la nostra vita. I cerali, la frutta e la verdura che mangiamo, così come pure il cotone ed il lino di cui sono fatti i nostri vestiti sono forniti dalle angiosperme. Le Magnoliophyta sono i vegetali dominanti in tutti i grandi biomi terrestri, dai deserti alle foreste pluviali e costituiscono un elemento fondamentale del paesaggio, naturale o modificato dall’uomo. Con oltre 250.000 specie viventi, riunite in circa 400 famiglie (ma il numero varia di molto a seconda degli autori), sono il gruppo di piante più numeroso e vario: basti pensare che tutti gli altri gruppi di tracheofite (pteridofite e gimnosperme) comprendono insieme solo circa 15.000 specie. Un fiore tipico IL FIORE E’ UN è costituito da quattro GERMOGLIO A tipi di CRESCITA organi: DETERMINATA (CRESCE PER UN TEMPO DETERMINATO ) 1. SEPALI 2. PETALI 3. STAMI 4. PISTILLI I SEPALI racchiudono il fiore quando è nella gemma e hanno una funzione principalmente protettiva. I PETALI sono tipicamente di colore brillante ed appariscente I PISTILLI sono costituiti da stimma, stilo ed ovario GLI STAMI sono gli organi deputati alla produzione del polline. Sono costituiti da antera e filamento. Il fiore è costituito dal gambo che termina con il calice munito di sepali su cui poggia la corolla con i petali e l'apparato riproduttore femminile (gineceo) e/o maschile (androceo). Il gineceo è costituito dal carpello o pistillo la base del quale costituisce l'ovario al cui interno si trova l'ovulo, mentre l'apice prende il nome di stigma; l'ovario e lo stigma sono collegati dallo stilo. L'androceo comprende lo stame che è costituito dall'antera contenente i granuli di polline ed è supportato dal filamento. Il calice rappresenta il verticillo di appendice più esterno, e posto più in basso. Generalmente è costituito da appendici sterili simili a foglie, di colore verde, dette SEPALI. I sepali racchiudono il fiore quando è ancora nella gemma e svolgono funzione protettiva. La corolla, posta al di sopra del calice, è costituita da appendici sterili colorate: i petali. Questi nel loro insieme costituiscono la corolla. I petali svolgono in genere funzione vessillare, nel senso che servono da richiamo per gli animali impollinatori. Perianzio è costituto dall’insieme delle appendici sterili del fiore e comprende pertanto calice e corolla. Nelle angiosperme più primitive, ad esempio la magnolia, il perianzio è distinto in calice e corolla e appendici fiorali sterili sono dette Tepali. ANDROCEO :sopra la corolla si trovano gli stami, appendici fertili il cui insieme è detto androceo. Gli stami sono i microsporofilli delle angiosperme. Ciascuno stame è formato da un filamento che ha all’apice un’antera, di solito gialla, suddivisa in due teche, le sacche polliniche, contenenti ciascuna due microsporangi dai quali si formeranno numerosi granuli pollinici. E’ dalle antere che, a maturità, viene emesso il polline L’ovario contiene uno o più ovuli, da ciascuno dei quali, dopo la fecondazione, si svilupperà il seme. Per indicare un singolo carpello o un gruppo di carpelli fusi insieme si usa talvolta il termine PISTILLO. Gineceo: sopra l’androceo si trovano i carpelli che nel loro insieme costutiscono il gineceo. I carpelli hanno la forma di un fiasco, con una base rigonfia, l’ovario, un collo più o meno lungo, detto Stilo, terminante all’apice con una porzione dilatata e vischiosa, chiamato Stimma o Stigma, cui aderisce il polline durante l’impollinazione. INSERITI SUL RICETTACOLO VI SONO SIA LE PARTI STERILI (SEPALI E PETALI), CHE QUELLE RIPRODUTTIVE (STAMI E CARPELLI)DEL FIORE. I petali che nel loro complesso Complessivamente i sepali formano il calice e come i petali hanno una struttura simile ad una foglia. Essi sono verdi e piuttosto spessi formano la corolla, sono molto più sottili dei sepali, ed hanno colori vivaci. Gli stami che collettivamente vengono chiamati androceo sono formati da un sottile filamento che porta un’antera bilobata contenente 4 sacchi pollinici, disposti in coppie. I carpelli sono collettivamente chiamati gineceo. Un fiore può avere uno o più carpelli che possono essere separati o fusi completamente su di un lato. I fiori possono essere raggruppati in vari modi in aggregati chiamati infiorescenze. Lo stelo di un’infiorescenza, si chiama peduncolo, mentre lo stelo di un singolo fiore viene detto pedicello. La parte apicale ,invece, nella quale si inseriscono i pezzi fiorali è detta ricettacolo. Il modo in cui i singoli fiori si dispongono a formare delle infiorescenze può variare, ma è costante per ogni specie e spesso anche per intere famiglie. In figura sono rappresentati in modo schematico alcuni tipi comuni di infiorescenza: (a) e (b) Racemo;(c) e (d) Spiga; (e) Spadice; (f) Amento; (g)Pannocchia;(h) ed (i) Corimbo;(j) Capolino;(k) Ipantodio;(l,m,n) Ombrella;(o) Cima a dicasio;(p) Cima a pleiocasio;(q) Tirso;(r) Verticillastro;(s,t,u,v) Cima a monocasio. La parte dell’ovario da cui si originano gli ovuli e nella quale questi vengono a maturazione, è chiamata PLACENTA. Il modo in cui gli ovuli si attaccano alla placenta (placentazione), varia nei diversi gruppi di angiorsperme. Può essere: UNA IMPORTANTE CARATTERISTICA Parietale. Quando gli ovuli si originano dalla parete TASSONOMICA è LAa)DISPOSIZIONE DEGLI dell’ovario o da sue estensioni; OVULI ALL’INTERNO DEGLI OVARI b)Assile. Quando gli ovuli sono portati da una colonna centrale di tessuto in un ovario concamerato con tanti loculi quanti sono i carpelli; c)Centrale libera. Quando gli ovuli sono portati da una colonna centrale di tessuto non collegato alla parete dell’ovario da altri setti. La maggior parte dei fiori possiede sia gli stami che i carpelli, sono cioè bisessuali e pertanto vengono definiti perfetti. Al contrario se mancano gli Stami o i Carpelli il fiore, unisessuale , viene definito imperfetto. A secondo della parte presente il fiore può essere definito STAMINIFERO o CARPELLATO/PISTILLIFERO. LE PIANTE CHE PRESENTANO CONTEMPORANEAMENTE FIORI STAMINIFERI E PISTILLIFERI, APPARTENGONO ALLA SPECIE MONOICA ,(MAIS, QUERCE). QUELLE CHE HANNO FIORI STAMINIFERI SU PIANTE DIVERSE APPARTENGONO ALLA SPECIE DIOICA, (SALICE, CANAPA). DAL PUNTO DI VISTA RIPRODUTTIVO IL FIORE PUÒ CONTENERE SIA L'APPARATO MASCHILE CHE QUELLO FEMMINILE E IN QUESTO CASO ESSO SI DICE FIORE PERFETTO (ES. ZUCCA, MAIS, QUERCIA, BETULLA, ECC.; NEL MAIS: IL PENNACCHIO È LO STAME, LA BARBA È IL CARPELLO). SE I DUE APPARATI RIPRODUTTIVI SI TROVANO SU PIANTE DIVERSE IL FIORE SI DICE IMPERFETTO; ES. VISCHIO, KIWI, ECC. IN OGNI CASO PER POTERSI VERIFICARE LA FECONDAZIONE È NECESSARIO L'IMPOLLINAZIONE, CIOÈ IL POLLINE DEVE ESSERE TRASFERITO DALL'ANTERA SULLO STIGMA. I FIORI CHE PRESENTANO TUTTI E QUATTRO I VERTICILLI FIORALI, (sepali, petali, stami, carpelli), SONO DETTI COMPLETI, QUELLI CHE MANCANO DI UNO O PIù VERTICILLI SONO DETTI INCOMPLETI. Il livello di inserzione di sepali, petali, stami e carpelli sull’asse fiorale, varia in relazione all’ovario o agli ovari. (a) Nel fiore IPOGINO, i sepali, i petali e gli stami sono inseriti al di sotto dell’ovario, e non vi è fusione tra di loro; (b) Nel fiore PERIGINO sepali, petali e stami sono fusi tra loro a formare una estensione a forma di coppa chiamata IPANZIO; (c) Nel fiore EPIGINI i sepali, i petali e gli stami sono inseriti al di sopra dell’ovario. Il fiore del melo (Malus sylvestris), è epigino. I sepali, i petali e gli stami sono inseriti al di sopra dell’ovario. I fiori di ciliegio sono perigini. Sepali, petali e stami sono fusi tra loro a formare una estensione a forma di coppa chiamata IPANZIO SCHEMA SEMPLIFICATO CHE RIASSUME LE CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE DEI FIORI Anche nelle piante, come negli animali, la riproduzione può essere: Asessuata e Sessuata La riproduzione asessuata (detta anche moltiplicazione vegetativa), senza l'intervento dei gameti, avviene per mezzo di: rizomi, bulbi, tuberi, stoloni (patate, dalie, fragole, ecc.) La riproduzione sessuata avviene attraverso la formazione di spore aploidi che si dividono in microspore (maschili) e megaspore (femminili) e che evolvono in gametofiti: maschile e femminile. IL CICLO VITALE DELLE ANGIOSPERME Negli stami,(gli elementi maschili del fiore), alcune cellule diploidi contenute nelle antere, producono per meiosi, microspore aploidi, ognuna delle quali produce un Granulo Pollinico. Questo una volta maturo, è formato da sole tre cellule: - 1 cellula del tubetto pollinico - 2 spermi Nell’ovario di un fiore della stessa specie sono contenuti gli ovuli, al cui interno vi è una cellula diploide (cellula madre delle megaspore) che, per meiosi, produce 4 megaspore aploidi di cui tre degenerano ed una rimane vitale. Quest’ultima si divide per mitosi dando origine ad 8 nuclei: -Due nuclei detti polari, migrano al centro e, circondandosi di una parete comune, formano una cellula binucleata denominata cellula centrale; -Tre nuclei si spostano verso la zona opposta al micropilo e, circondandosi ciascuno di una propria parete cellulare, formano 3 cellule antipodali; -Tre nuclei si portano in prossimità del micropilo e, circondandosi ciascuno di una propria parete cellulare, danno origine a 2 cellule sinergidi, poste lateralmente, e a oosfera, al centro. Questa struttura ad 8 nuclei e 7 cellule, denomita sacco corrisponde al gametofilo femminile o megagametofito. I vari agenti impollinatori, come il vento,l’acqua,gli animali, trasportano il polline in prossimità dello stimma di un fiore della stessa specie, al quale aderisce per la presenza su di esso di un liquido vischioso. Granulo pollinico in via di germinazione Sullo stimma il granulo pollinico germina producendo un tubetto pollinico che penetra nell’ovario attraverso lo stilo. Permettendo ai due spermi di raggiungere il sacco embrionale. Uno dei due nuclei spermatici feconda l’oosfera, formando così lo zigote e da questo l’embrione. L’altro nucleo spermatico si fonde con i 2 nuclei della cellula centrale originando una cellula triploide dalla quale si forma l’endosperma, un tessuto che Questa doppia fecondazione è tipica delle angiosperme!! serve a nutrire l’embrione in via di accrescimento L’embrione con l’endosperma è racchiuso dai tessuti dell’ovulo, i quali si induriscono e si trasformano nei tegumenti del seme. Si formano così i semi, attorno ai quali l’ovario si trasforma in frutto. IL CICLO VITALE DELLE ANGIOSPERME GLI ASPETTI PRINCIPALI DELLA RIPRODUZIONE DELLE ANGIOSPERME POSSONO ESSERE SCHEMATIZZATI a. Il microgametofito o granulo pollinico è ridotto a sole 3 cellule ; b. Il megagametofito o sacco embrionale è ridotto a 7 cellule e 8 nuclei ; c. Gli spermi sono sempre privi di flagelli; d. Le sostanze di riserva sono fornite dall’endosperma,che è un tessuto non gametofitico (aploide) né sporofitico (diploide), ma triploide. Ciclo vitale della soia Con la germinazione il seme comincia a crescere per formare uno sporofito maturo che, nelle angiosperme produrrà infine i fiori. Nelle antere del fiore si sviluppano le cellule madri delle microspore. Queste si dividono meioticamente e danno origine ciascuna a 4 microspore aploidi. Ogni microspora si divide a sua volta per formare una cellula del tubetto pollinico e una cellula generativa. Questa struttura a due cellule costituisce il granulo pollinico. Ciclo vitale della soia Prima o durante la germinazione del granulo pollinico, la cellula generativa si divide per formare due nuclei spermatici che sono convogliati all’apparato della cellula uovo dal tubetto pollinico. Il granulo pollinico germinato, con il nucleo del tubetto e i due nuclei spermatici, costituisce il gametofito maschile maturo. CICLO VITALE DELLA SOIA All’ interno dell’ ovulo si sviluppa un’unica cellula madre delle megaspore, che alla fine si divide meioticamente dando origine a 4 megaspore, 3 delle quali degenerano. La quarta sviluppa un gametofito femminile che, a maturità, è una struttura a 7 cellule e 8 nuclei, nota come sacco embrionale. Il granulo pollinico germina sullo stimma producendo un tubetto pollinico che cresce verso il basso nello stilo e nell’ovario ed entra nell’ovulo attraverso il micropilo. CICLO VITALE DELLA SOIA Un nucleo spermatico che proviene dal tubetto si fonde con la cellula uovo e produce lo zigote. Il secondo nucleo spermatico si fonde con i due nuclei polari nel sacco embrionale e da origine al nucleo triploide iniziale dell’endosperma. L’embrione si sviluppa all’interno del sacco embrionale ed i tegumenti dell’ovulo si sviluppano in involucro del seme. Alla fine il seme si distacca dal frutto. MECCANISMI DI IMPOLLINAZIONE L’impollinazione è l’evento cruciale nel ciclo vitale di una spermatofita: mentre le gimnosperme si realizza con l’adesione del polline, ad una piccola goccia adesiva posta sul micropilo dell’ovulo. Nelle angiosperme si realizza per opera dello stimma adesivo, che ha il compito di catturare il polline, variamente trasportato. A seconda dell’agente che trasporta il polline le specie sono distinte in: -Zoofile -Anemofile -Idrofile Impollinazione L’impollinazione è il processo in cui il polline viene trasportato da un vettore di varia natura che lo preleva da un’antera e lo porta sullo stigma. L’impollinazione presuppone che i gametofiti maschili e quelli femminili di un fiore siano pronti per la fecondazione. Questo non è sempre vero; nelle specie ermafrodite si ha comunemente una sfasatura nella maturazione dei due sessi per evitare l’autoimpollinazione. Questo sfasamento dipende da ragioni morfologiche, ambientali e dall’asincronia della meiosi nella linea maschile e femminile. Impollinazione Impollinazione La liberazione del polline può avvenire : 1. 2. 3. 4. Passivamente , si aprono le sacche polliniche e il polline esposto all’aria cade a terra o viene portato via dal vento o dagli animali. Attivamente da parte dell’antera, viene lanciato per mezzo di un meccanismo che si trova nel filamento. Con l’intervento diretto di animali, insetti, che aprono il fiore o le antere. Le piante a seme, gimnosperme e angiosperme, hanno entrambe i due principali tipi di impollinazione: l’anemofila e la zoofila. Il tipo di impollinazione è differente a seconda degli ambienti e delle stagioni. Andando dai poli verso l’equatore aumenta la percentuale di specie a impollinazione zoofila; ugualmente, ma solo nelle zone temperate, durante l’inverno si ha una maggiore percentuale di piante anemofile rispetto alla primavera-estate. Impollinazione idrofila Questo tipo di impollinazione deriva sia dall’anemofila che dall’entomofila perché il ritorno all’acqua è un fenomeno secondario. I meccanismi che portano all’apertura dell’antera, la morfologia e la struttura del polline, così come dei frutti, sono profondamente differenti da quelli delle piante terrestri. L’idrofilia, così come l’anemofilia, presenta molti inconvenienti; uno dei più vistosi è l’enorme produzione di polline per assicurare l’impollinazione e anche la facilità con cui si ha l’autofecondazione. Impollinazione biotica L’impollinazione biotica è un tipo d’impollinazione che può essere casuale o specifica. Se è casuale il fiore viene visitato da molti tipi di animali (più comunemente insetti). Se è specifica si ha un rapporto di dipendenza fra il fiore e l’animale. Nel fiore, in questo caso, ci sono dei richiami specie-specifici. Gli apparati fiorali devono dare qualcosa all’animale e richiamarlo con meccanismi di attrazione quali la seduzione e l’inganno. Un esempio specie-specifico e d’inganno è quello del genere Ophrys che producono un feromone simile a quello delle femmine di alcuni bombi. I maschi arrivano sul fiore attratti dal feromone e compiono una “pseudocopula” con il labello del fiore e si caricano di polline che verà liberato su un altro fiore. Impollinazione biotica I meccanismi di attrazione sono : Polline, usato come cibo da molti insetti per il suo elevato contenuto di proteine. Nettari, contengono un essudato costituito da vari tipi di zuccheri. Olii, prodotti da peli ghiandolari (elaiofiori), usato dagli insetti per impastare il polline. Odore, solo in poche piante vengono emanati odori per l’intera giornata. (E’ da ricordare che la percezione degli odori da parte degli animali e differente da quello dell’uomo). Messaggi visivi, questi si distinguono in forma e colore. Liberazione di calore, avviene durante la fioritura di molte specie appartenenti alle famiglie delle Nymphaceae, Araceae, Palmae. (Gli insetti trovano nel fiore o nell’infiorescenza un riparo caldo). Impollinazione entomofila L’impollinazione entomofila per essere efficiente deve avere un notevole grado di specificità, inoltre le caratteristiche di un buon insetto impollinatore sono: Avere il corpo ricoperta da peli o setuli su cui far aderire il polline e rimanerci durante il volo. Danneggiare il meno possibile le parti fiorali; questo dipende dall’apparato buccale, se masticatore può provocare seri danni, se succhiatore come quello dei ditteri,imenotteri e lepidotteri, sono i migliori impollinatori. Compiere l’impollinazione nel più breve tempo possibile, alcune farfalle impollinano 25 fiori al minuto. Venire attratti da uno specifico segnale del fiore. Impollinazione entomofila In ordine di importanza crescente abbiamo : Ditteri: mosche. Lepidotteri: farfalle diurne e notturne. Imenotteri: api, vespe e bombi. Impollinazione entomofila Quasi tutti i frutteti presenti in Italia hanno un’impollinaione effettuata da api poiché gli alveari, una volta terminata la fioritura di una particolare cultivar, vengono rimossi e posti in un nuovo campo pronto per la fioritura. Questi ultimi sono i migliori impollinatori, per eccellenza le api perchè accumulano una quantità di nettare 25 volte superiore alle loro necessità, ogni operaia visita centinaia di fiori al giorno. Il primato degli insetti pronubi spetta alle api anche perché esse hanno un olfatto molto sviluppato e sono attratte dai fiori colorati. Impollinazione da parte di vertebrati Questo tipo di impollinazione è molto comune ai tropici dove è compiuta da uccelli, qualche rettile e soprattutto mammiferi come i pipistrelli e piccoli marsupiali. Rispetto all’entomofila questo tipo di impollinazione è molto dispendiosa perché per attrarre gli animali pronubi la pianta deve produrre molto più materiale che per gli insetti. Impollinazione da parte di vertebrati Infatti un piccolo uccello come un il colibrì mangia in una giornata una quantità di cibo doppia rispetto al suo peso, inoltre i vertebrati sono più longevi ed attivi tutto l’anno. Per questo motivo questo tipo di impollinazione è tipica solo dei tropici poiché non esiste un ciclo stagionale. .……fine!