L`anteprima del capitolo 13 dedicato a midollo spinale e nervi
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L`anteprima del capitolo 13 dedicato a midollo spinale e nervi
460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 13 12:36 Pagina 460 IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI MIDOLLO SPINALE, NERVI SPINALI E A O M E O S T A S I Il midollo spinale e i nervi spinali contribui- ZZ scono all’omeostasi fornendo risposte rapide e riflesse a numerosi stimoli. Il midollo spinale è la via che trasporta le afferenze sensitive verso l’encefalo e le efferenze motorie fuori da esso. BO • Il midollo spinale e i nervi spinali contengono circuiti di neuroni che controllano alcune delle risposte più rapide alle modifica- A zioni dell’ambiente. Quando si raccoglie un oggetto caldo, i muscoli contratti possono rilasciarsi ed è così possibile far cade- ZZ re l’oggetto prima ancora di essere coscienti della sensazione di eccessivo calore o di dolore: questo è un esempio di arco rifles- BO so spinale, una risposta veloce e automatica a specifici stimoli che coinvolgono solo i neuroni contenuti nei nervi spinali e nel midollo spinale. Oltre a processare i riflessi, la sostanza grigia BO ZZ A del midollo spinale è anche deputata a integrare, sommandoli, i potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e i potenziali postsinaptici inibitori (PPSI), dei quali si è già parlato nel Capitolo 12. Questi gradienti di potenziale si creano quando le molecole di neurotrasmettitore interagiscono con i loro recettori a livello delle sinapsi nel midollo spinale. La sostanza bianca del midollo spinale contiene una serie di fasci di proiezione ascendenti e discendenti che funzionano come “autostrade” lungo le quali gli impulsi sensitivi viaggiano dalla periferia verso l’encefalo e quelli motori viaggiano dall’encefalo verso i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. Va ricordato che il midollo spinale è in continuità con l’encefalo e che insieme essi costituiscono il sistema nervoso centrale (SNC). 460 • 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 461 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 461 ANATOMIA DEL MIDOLLO SPINALE • CO R R E L A Z I O N I 䊉 Una puntura lombare è una procedura che consiste nell’inserimento di un lungo ago nello spazio subaracnoideo; durante questa procedura il paziente è steso su un lato con la colonna vertebrale flessa, come ad assumere una posizione fetale. La flessione della colonna vertebrale porta a un aumento della distanza tra i processi spinosi delle vertebre, permettendo così un facile accesso allo spazio subaracnoideo. Il midollo spinale, come si vedrà più avanti, termina all’incirca all’altezza della seconda vertebra lombare (L2), mentre le meningi spinali si estendono fino a raggiungere la seconda vertebra sacrale (S2); pertanto nella regione tra le vertebre L2 e S2 sono presenti le meningi spinali, ma manca il midollo spinale. Di conseguenza, in un adulto la puntura lombare viene in genere eseguita tra le vertebre L3 e L4 o tra L4 e L5, poiché in questa regione si ha un accesso sicuro allo spazio subaracnoideo, senza il rischio di danneggiare il midollo spinale. (Una linea immaginaria tracciata tra i punti più alti delle due creste iliache, chiamata linea di Tuffier, passa attraverso il processo spinoso della quarta vertebra lombare.) La puntura lombare può essere utilizzata per prelevare del liquido cerebrospinale (LCS) per motivi diagnostici, per l’introduzione di antibiotici, mezzi di contrasto per mielografie o anestetici, per la somministrazione di chemioterapici, per la misurazione della pressione del LCS e per la valutazione degli effetti di trattamenti contro malattie come la meningite. • CLINICHE Strutture protettive Il delicato tessuto nervoso che forma il midollo spinale è protetto da due diversi rivestimenti di natura connettivale, rappresentati dal tessuto osseo delle vertebre e dal tessuto connettivo delle meningi, ai quali si aggiunge un cuscinetto di liquido cerebrospinale prodotto dall’encefalo. Colonna vertebrale A Il midollo spinale è contenuto all’interno del canale vertebrale della colonna vertebrale. Come già visto nel Capitolo 7, i fori vertebrali di tutte le vertebre si impilano uno sull’altro a formare il canale vertebrale, e le vertebre che delimitano tale canale forniscono una robusta protezione al midollo spinale in esso contenuto (figura 13.1c). Una ulteriore protezione viene data da strutture quali i legamenti vertebrali, le meningi e il liquido cerebrospinale. ZZ • Descrivere le strutture protettive e le caratteristiche dell’anatomia macroscopica del midollo spinale. • Descrivere in che modo i nervi spinali sono connessi al midollo spinale. BO OBIETTIVI A Puntura lombare o rachicentesi Meningi BO ZZ A BO ZZ Le meningi sono tre involucri di tessuto connettivo che rivestono il midollo spinale e l’encefalo. Le meningi spinali avvolgono il midollo spinale (figura 13.1a) e sono in continuità con le meningi encefaliche, che circondano l’encefalo (vedi fig. 14.2a). La più esterna delle tre meningi spinali prende il nome di dura madre ed è formata da tessuto connettivo denso con fibre ad andamento irregolare. La dura madre spinale costituisce un sacco che si diparte dal grande forame occipitale a livello dell’osso occipitale per giungere fino alla seconda vertebra sacrale. Tale sacco superiormente è in continuità con la dura madre encefalica. Il midollo spinale viene altresì protetto da un cuscinetto di tessuto adiposo e tessuto connettivo localizzato nello spazio epidurale, che è lo spazio compreso tra la dura madre e la parete del canale vertebrale (figura 13.1c). La meninge intermedia è un rivestimento avascolare denominato aracnoide (dal gr. aráchne = ragno e êidos = forma) per via della sua organizzazione a tela di ragno, data da delicate fibre collagene e, in minor quantità, da fibre elastiche. L’aracnoide spinale è situata più in profondità rispetto alla dura madre spinale ed è in continuità con l’aracnoide encefalica. Tra la dura madre e l’aracnoide è compreso un sottile spazio subdurale, che contiene del liquido interstiziale. La meninge più interna è detta pia madre ed è formata da uno strato sottile e trasparente di tessuto connettivo che aderisce alla superficie del midollo spinale e dell’encefalo. La pia madre è costituita da cellule pavimentose o cubiche comprese in un reticolo formato da fibre collagene e da alcune piccole fibre elastiche. Nello spessore della pia madre sono contenuti numerosi vasi sanguigni che portano ossigeno e sostanze nutritizie alle cellule del midollo spinale. Tra l’aracnoide e la pia madre si trova lo spazio subaracnoideo, in cui è contenuto il liquido cerebrospinale che serve da ammortizzatore e sistema di sospensione per il midollo spinale e l’encefalo. Le tre meningi spinali rivestono le radici dei nervi spinali fino al punto in cui essi emergono dalla colonna vertebrale attraverso i fori intervertebrali. Come descritto più avanti in questo capitolo, le radici dei nervi spinali sono delle strutture di connessione tra i nervi spinali e il midollo spinale. Estensioni membranacee di forma triangolare della pia madre sospendono il midollo spinale nel mezzo della sua guaina durale: tali estensioni, chiamate legamenti denticolati, sono ispessimenti della pia madre che si proiettano lateralmente fondendosi con l’aracnoide e con la superficie interna della dura madre a livello della regione compresa tra la radice anteriore e quella posteriore di ciascun nervo spinale e su entrambi i lati del midollo spinale (figura 13.1a, b). Estendendosi per tutta la lunghezza del midollo spinale, i legamenti denticolati proteggono quest’ultimo da una improvvisa dislocazione laterale che potrebbe portare a uno shock. Conformazione esterna del midollo spinale Il midollo spinale ha all’incirca la forma di un cilindro e si presenta leggermente schiacciato in senso antero-posteriore. Nell’adulto esso si estende dal midollo allungato, la parte più caudale dell’encefalo, fino al margine superiore della seconda vertebra lombare (figura 13.2), mentre nel neonato arriva fino alla terza o quarta vertebra lombare. Nella prima infanzia sia il midollo spinale che la colonna vertebrale sono soggetti a crescita per allungamento nel corso dei processi fisiologici di accrescimento che interessano l’intero organismo. L’allungamento del midollo spinale cessa intorno all’età di 4 o 5 anni, mentre la crescita della colonna vertebrale continua: in questo modo nell’adulto il midollo spinale non si estende per l’intera lun- 460-494_Capitolo13:Layout 1 462 14-10-2010 12:36 Pagina 462 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Figura 13.1 Anatomia macroscopica del midollo spinale. Le meningi spinali sono messe in evidenza nelle figure (a) e (c). « Le meningi sono rivestimenti di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spinale e l’encefalo. Solco mediano posteriore Canale centrale Fessura mediana anteriore Nervo spinale MENINGI SPINALI: Pia madre (interna) Aracnoide (intermedia) Legamento denticolato Cervelletto (sezionato) Nervi glossofaringeo (IX) e vago (X) Osso occipitale (sezionato) Nervo accessorio (XI) Fascicolo gracile Fascicolo cuneato Dura madre (esterna) BO Spazio subaracnoideo SUPERIORE Spazio subdurale ZZ A Dura madre e aracnoide (sezionate) BO (a) Veduta anteriore e sezione trasversale del midollo spinale Legamento denticolato Radicole posteriori (dorsali) di un nervo spinale INFERIORE (b) Veduta posteriore del midollo spinale a livello del tratto cervicale POSTERIORE ZZ A Veduta Solco mediano posteriore Arteria vertebrale A Sostanza bianca Quarto ventricolo ZZ MIDOLLO SPINALE: Sostanza grigia Processo spinoso della vertebra Spazio Piano trasversale subaracnoideo Radice posteriore (dorsale) del nervo spinale Legamento denticolato Dura madre e aracnoide Midollo spinale Pia madre Spazio epidurale BO Faccetta articolare superiore della vertebra Ramo posteriore (dorsale) del nervo spinale Radice anteriore (ventrale) del nervo spinale Nervo spinale Foro trasversario Ramo anteriore (o ventrale) del nervo spinale Arteria vertebrale nel foro trasversario Corpo della vertebra ANTERIORE (c) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello di una vertebra cervicale ? Quali sono i limiti superiore e inferiore della dura madre spinale? 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 463 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 463 Figura 13.2 Conformazione esterna del midollo spinale e dei nervi spinali. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.3). « Il midollo spinale si estende dal midollo allungato dell’encefalo al margine superiore della seconda vertebra lombare. PLESSO CERVICALE (C1–C5): Nervo piccolo occipitale Midollo allungato C1 Nervo grande auricolare Ansa cervicale Nervo cervicale trasverso C2 Atlante (prima vertebra cervicale) C3 NERVI CERVICALI (8 paia) C4 Nervi sopraclavicolari Nervo frenico C5 C6 C7 C8 PLESSO BRACHIALE (C5–T1): Nervo muscolocutaneo Nervo ascellare Nervo mediano Nervo radiale Nervo ulnare Rigonfiamento cervicale Prima vertebra toracica A T1 T3 T4 BO T5 ZZ T2 T6 NERVI TORACICI (12 paia) T7 T8 T9 A Nervi intercostali (o toracici) ZZ T10 Rigonfiamento lombare T11 ZZ A PLESSO LOMBARE (L1–L4): Nervo ileoipogastrico Nervo ileoinguinale Nervo genitofemorale Nervo cutaneo laterale della coscia (o cutaneo laterale del femore) T12 BO Nervo sottocostale (XII nervo intercostale) L1 L2 L3 BO Nervo ischiatico: Nervo peroneo comune L5 Cauda equina Ileo dell’osso dell’anca S1 S2 S3 S4 Osso sacro NERVI SACRALI (5 paia) S5 NERVI COCCIGEI (1 paio) Nervo tibiale Nervo cutaneo posteriore della coscia (o cutaneo posteriore del femore) Nervo pudendo Veduta posteriore dell’intero midollo spinale e di porzioni dei nervi spinali ? NERVI LOMBARI (5 paia) L4 Nervo femorale Nervo otturatore PLESSO SACRALE (L4–S4): Nervo gluteo superiore Nervo gluteo inferiore Prima vertebra lombare Cono midollare Quale tratto del midollo spinale è in rapporto con i nervi degli arti superiori? 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 464 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Conformazione interna del midollo spinale BO ZZ A Una sezione di midollo spinale ottenuta dalla dissezione di un preparato fresco rivela l’esistenza di regioni di sostanza bianca che circondano un’area centrale di sostanza grigia (figura 13.3). La sostanza bianca del midollo spinale è costituita in prevalenza da fasci di assoni mielinici e presenta due rientranze che la suddividono in una metà destra e una metà sinistra: la fessura mediana anteriore è un’ampia scanalatura posta sul lato anteriore (ventrale), mentre il solco mediano posteriore è un solco poco profondo situato sul versante posteriore (dorsale). La sostanza grigia del midollo spinale presenta la forma di una H o di una farfalla ed è costituita da dendriti e corpi cellulari dei neuroni, da assoni amielinici e da cellule della nevroglia. Il segmento orizzontale dell’H prende il nome di commessura grigia e presenta al centro un piccolo canale chiamato canale centrale, il quale si estende per tutta la lunghezza del midollo spinale e contiene il liquido cerebrospinale. Alla sua estremità superiore, il canale centrale è in continuità con il quarto ventricolo, uno spazio contenente liquido cerebrospinale che è situato nell’encefalo a livello del tronco encefalico. Al davanti della commessura grigia si trova la commessura bianca anteriore (o ventrale), che mette in comunicazione la sostanza bianca della metà destra del midollo spinale con quella della metà sinistra. La sostanza grigia di ciascun lato del midollo spinale è suddivisa in regioni chiamate corna (figura 13.3). Il corno posteriore (o dorsale) contiene i corpi cellulari degli interneuroni con assone mielinizzato e un certo numero di interneuroni con assone non mielinizzato, oltre che gli assoni dei neuroni sensitivi (il cui corpo cellulare è contenuto all’interno dei gangli spinali). Il corno anteriore (o ventrale) contiene i nuclei motori somatici, che sono raggruppamenti di corpi cellulari di neuroni somatomotori responsabili dell’invio di impulsi nervosi per la contrazione dei muscoli scheletrici. Tra il corno posteriore e quello anteriore di ciascun lato è presente anche un corno laterale, che si estende limitatamente ai segmenti toracici e ai primi segmenti lombari del midollo spinale. Il corno laterale contiene i nuclei effettori viscerali, formati da raggruppamenti di corpi cellulari di neuroni visceroeffettori che regolano l’attività della muscolatura cardiaca, della muscolatura liscia e delle ghiandole. La sostanza bianca del midollo spinale, al pari di quella grigia, è organizzata in regioni. Le corna anteriori e posteriori dividono la sostanza bianca di ciascun lato in tre ampie regioni chiamate cordoni: cordone anteriore (o ventrale), cordone laterale e cordone posteriore (o dorsale) (figura 13.3). Ciascun cordone a sua volta contiene raggruppamenti distinti di assoni che condividono la stessa origine o la stessa destinazione e che trasportano il medesimo tipo di informazione: questi raggruppamenti, che possono estendersi per lunghi tratti verso l’alto o verso il basso nel midollo spinale, sono chiamati fasci. È bene evidenziare che i fasci sono raggruppamenti di assoni localizzati nel SNC mentre i nervi sono raggruppamenti di assoni appartenenti al sistema nervoso periferico (SNP). I fasci sensitivi (o ascendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gli impulsi nervosi verso l’encefalo, mentre i fasci motori (o discendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gli impulsi dall’encefalo verso la periferia. I due tipi di fasci, sensitivi e motori, sono in continuità, rispettivamente, con fasci sensitivi e motori a livello encefalico. BO ZZ A BO ZZ ghezza della colonna vertebrale. La lunghezza del midollo spinale in un adulto varia tra 42 e 45 cm e il suo diametro trasverso medio è di circa 12-14 mm, risultando più elevato nella porzione inferiore del tratto cervicale e in quella intermedia del tratto lombare, ed essendo minimo a livello dell’estremità inferiore del midollo spinale. Osservando il midollo spinale dall’esterno, si possono notare due voluminosi ingrossamenti: quello superiore, detto rigonfiamento cervicale, si estende dalla quarta vertebra cervicale alla prima vertebra toracica, e da questa regione originano i nervi deputati all’innervazione degli arti superiori; quello inferiore, detto rigonfiamento lombare, si estende dalla nona alla dodicesima vertebra toracica, e da questa regione prendono origine i nervi destinati a innervare gli arti inferiori. Al di sotto del rigonfiamento lombare, il midollo spinale si assottiglia in una struttura di forma conica chiamata cono midollare, che nell’adulto termina a livello del disco intervertebrale compreso tra la prima e la seconda vertebra lombare. Dall’apice del cono midollare origina il filum terminale, un prolungamento della pia madre che si estende inferiormente fondendosi con aracnoide e dura madre per ancorare il midollo spinale al coccige. I nervi spinali rappresentano la via di comunicazione tra il midollo spinale e specifiche regioni del corpo. Il midollo spinale appare suddiviso in segmenti poiché le 31 paia di nervi spinali emergono a intervalli regolari dai fori intervertebrali (figura 13.2), pertanto si parla di segmento spinale quando ci si riferisce al tratto di midollo da cui emerge ciascun paio di nervi spinali. All’interno del midollo spinale non c’è alcuna segmentazione evidente, ma per convenzione la nomenclatura dei nervi spinali fa riferimento al segmento spinale dal quale ciascun paio di nervi emerge; pertanto si distinguono 8 paia di nervi cervicali (indicati in figura 13.2 come C1 – C8), 12 paia di nervi toracici (T1 – T12), 5 paia di nervi lombari (L1 – L5), 5 paia di nervi sacrali (S1 – S5) e 1 paio di nervi coccigei (Co1). Poiché il midollo spinale è più corto della colonna vertebrale, i nervi che emergono dalle regioni lombare, sacrale e coccigea del midollo spinale non abbandonano la colonna vertebrale allo stesso livello della loro emergenza dal midollo: le radici di questi nervi spinali si piegano verso il basso all’interno del canale vertebrale e proseguono oltre l’estremità inferiore del midollo spinale, andando a costituire nel loro insieme la cosiddetta cauda equina, chiamata in questo modo per la sua somiglianza alla coda di un cavallo (figura 13.2). Ciascun nervo deriva dalla fusione di due fasci di assoni, chiamati radici, tramite cui il nervo è collegato a un determinato segmento del midollo spinale; ciascuna radice, a sua volta, a livello della sua emergenza dal midollo risulta scomposta in fasci assonici più piccoli chiamati radicole (vedi fig. 13.3a). La radice posteriore (o dorsale) e le corrispondenti radicole contengono solo assoni di neuroni sensitivi, che trasportano verso il sistema nervoso centrale gli impulsi provenienti dai recettori sensoriali localizzati a livello di cute, muscoli e visceri. Ciascuna radice posteriore presenta un rigonfiamento detto ganglio spinale (o dorsale), contenente i corpi cellulari dei neuroni sensitivi. La radice anteriore (o ventrale) e le relative radicole contengono gli assoni dei motoneuroni, che conducono gli impulsi nervosi dal SNC agli organi effettori (muscoli e ghiandole). A 464 14-10-2010 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 465 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 465 Figura 13.3 Conformazione interna del midollo spinale: struttura della sostanza grigia e della sostanza bianca. Per semplicità i dendriti delle cellule non vengono mostrati né in questa né in molte altre illustrazioni relative a sezioni trasversali del midollo spinale. Le frecce azzurre, rosse e verdi indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso. posteriore della sostanza grigia contiene gli assoni dei neuroni sensitivi e i corpi cellulari degli interneuroni; il cor« Ilnocorno laterale contiene i corpi cellulari dei neuroni visceroeffettori; il corno anteriore contiene i corpi cellulari dei neuroni somatomotori. Radice posteriore (o dorsale) del nervo spinale Ganglio spinale (o dorsale) Radicole posteriori Nervo spinale Corno posteriore Cordone laterale Solco mediano posteriore Corno laterale Radice anteriore (o ventrale) del nervo spinale Corno anteriore A Cordone posteriore Canale centrale ZZ Assone di un neurone sensitivo Commessura grigia Corpo cellulare di un interneurone Assone di un interneurone BO Commessura bianca anteriore Cordone anteriore Corpo cellulare di un neurone somatomotore Fessura mediana anteriore A Radicole anteriori ZZ Assoni dei neuronimotori Corpo cellulare di un neurone visceroeffettore Corpo cellulare di un neurone sensitivo Impulsi nervosi sensitivi Impulsi nervosi motori per muscolatura cardiaca, Impulsi muscolatura liscia e nervosi motori per ghiandole i muscoli scheletrici BO (a) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico Veduta Solco mediano posteriore Cordone posteriore ZZ A Corno posteriore Cordone laterale Piano trasversale Commessura grigia Corno laterale BO Canale centrale Corno anteriore Cordone anteriore Fessura mediana anteriore MO 5x (b) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico ? Che differenza c’è tra un corno e un cordone nel midollo spinale? 460-494_Capitolo13:Layout 1 466 14-10-2010 12:36 Pagina 466 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 L’organizzazione interna del midollo spinale permette la processazione delle afferenze sensitive e delle efferenze motorie secondo una successione di eventi (figura 13.4). steriori di questi ultimi. Dalle radici posteriori dei nervi spinali gli assoni dei neuroni sensitivi hanno tre possibili strade (vedi punti 3 , 4 e 5 ). 1 I recettori sensoriali percepiscono uno stimolo sensoG 3 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono portarsi a liG riale. GG G vello della sostanza bianca del midollo spinale e salire verso l’encefalo prendendo parte alla costituzione di un fascio ascendente. 2 I G neuroni sensitivi convertono questa informazione sensoriale in impulsi nervosi in grado di propagarsi lungo i loro assoni, i quali si estendono dai recettori sensoriali attraverso i nervi spinali fino alle radici po- 4 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nel G corno posteriore della sostanza grigia ed entrare in si- Figura 13.4 Processazione delle afferenze sensitive e delle efferenze motorie da parte del midollo spinale. Fascio motorio (discendente) Fascio sensitivo (ascendente) BO Fascio sensitivo (ascendente) ZZ A afferenze sensitive vengono trasferite dai recettori sensoriali alle corna posteriori del midollo spinale, mentre le efferen« Leze motorie vengono trasferite dalle corna anteriori e laterali del midollo spinale agli organi effettori (muscoli e ghiandole). 6 Ganglio spinale (o dorsale) Corno posteriore A Nervo spinale Corno laterale Radice posteriore (o dorsale) del nervo spinale Corno anteriore ZZ 3 Radice anteriore (o ventrale) del nervo spinale Interneurone Neurone somatomotore BO 4 5 Interneurone 8 Neurone visceroeffettore 7 Neurone sensitivo ZZ A 2 1 BO Recettori sensoriali nella cute 9 Neurone visceroeffettore Muscolatura scheletrica Muscolatura cardiaca, muscolatura liscia, ghiandole ? In quali segmenti del midollo spinale sono localizzate le corna laterali? 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 467 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI corno posteriore della sostanza grigia e sinaptare con degli interneuroni, che a loro volta entreranno in sinapsi con neuroni somatomotori coinvolti in un riflesso spinale (gli archi riflessi spinali saranno descritti con maggiore dettaglio più avanti in questo stesso capitolo). 6 La risposta motoria che dal midollo spinale si dirige ai G muscoli scheletrici coinvolge i neuroni somatomotori del corno anteriore. Molti neuroni somatomotori sono controllati dall’encefalo: gli assoni di neuroni localizzati nei centri cerebrali superiori formano fasci motori che discendono dall’encefalo nella sostanza bianca del midollo spinale. Qui essi entrano in sinapsi con i neuroni somatomotori sia direttamente che indirettamente, mediante l’interposizione di interneuroni. 7 Una volta attivati, i neuroni somatomotori trasporG VERIFICA 1. Dove si trovano le meningi spinali? Dove sono gli spazi epidurale, subdurale e subaracnoideo? 2. Cosa sono il rigonfiamento cervicale e il rigonfiamento lombare? 3. Definisci il cono midollare, il filum terminale e la cauda equina. Che cos’è un segmento spinale? In che modo il midollo spinale è parzialmente diviso in una metà destra e una sinistra? 4. Indica il significato di ciascuno dei seguenti termini: commessura grigia, canale centrale, corno anteriore della sostanza grigia, corno laterale della sostanza grigia, corno posteriore della sostanza grigia, cordone anteriore della sostanza bianca, cordone laterale della sostanza bianca, cordone posteriore della sostanza bianca, fascio ascendente, fascio discendente. TA B E LL A 1 3 . 1 Confronto tra i diversi segmenti del midollo spinale A tano la risposta motoria in forma di impulsi nervosi che si propagano lungo i loro assoni, i quali fuoriescono dal corno anteriore della sostanza grigia, percorrono la radice anteriore del nervo spinale ed entrano quindi nel nervo spinale dirigendosi ai muscoli scheletrici. 䊉 A 5 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nel G in spessore poiché un numero maggiore di assoni discendenti abbandona i fasci motori per entrare in sinapsi con i neuroni della sostanza grigia del midollo spinale. La tabella 13.1 riassume le differenze che si possono osservare nei vari tratti del midollo spinale. ZZ napsi con degli interneuroni, i cui assoni poi si dirigono nella sostanza bianca per salire quindi verso l’encefalo prendendo parte alla costituzione di un fascio ascendente. SEGMENTI ZZ 8 La risposta motoria diretta al muscolo cardiaco, alla G Cervicali ZZ A BO muscolatura liscia e alle ghiandole comporta il coinvolgimento dei neuroni visceroeffettori del corno laterale della sostanza grigia. Quando vengono attivati, questi neuroni trasportano la risposta motoria in forma di impulsi nervosi che si propagano lungo i loro assoni, i quali fuoriescono dal corno laterale, attraversano il corno anteriore e la radice anteriore del nervo spinale per entrare quindi nel nervo spinale. 9 Dal nervo spinale gli assoni dei neuroni visceroeffetG (C6) Toracici BO tori entrano in sinapsi con un altro gruppo di neuroni i cui corpi cellulari sono localizzati nel SNP. Gli assoni di questo gruppo di neuroni, a loro volta, vanno a sinaptare a livello della muscolatura cardiaca, della muscolatura liscia o delle ghiandole. I neuroni visceroeffettori saranno descritti più accuratamente nel Capitolo 15, relativo al sistema nervoso autonomo. I diversi segmenti del midollo spinale variano in dimensioni, forma, quantità relativa di sostanza bianca e grigia, distribuzione e forma della sostanza grigia. Ad esempio, la quantità di sostanza grigia è maggiore nei tratti cervicale e lombare del midollo spinale, poiché questi due tratti sono responsabili dell’innervazione sensitiva e motoria degli arti. Inoltre, nei tratti superiori è presente un maggior numero di fasci ascendenti e discendenti, perciò la quantità di sostanza bianca decresce spostandosi dal tratto cervicale verso quello sacrale. Ci sono due ragioni principali per queste variazioni relative alla sostanza bianca: (1) man mano che nel midollo spinale si sale dal tratto sacrale verso quello cervicale, sempre più assoni ascendenti si aggiungono alla sostanza bianca, in modo da formare più fasci ascendenti; (2) scendendo dal tratto cervicale verso quello sacrale i fasci discendenti diminuiscono 467 BO 978-8808-18232-6 CARATTERISTICHE DISTINTIVE Hanno un diametro piuttosto grande, una quantità notevole di sostanza bianca e presentano una forma ovalare; nei segmenti cervicali più rostrali (C1-C4) le corna posteriori sono larghe mentre quelle anteriori sono relativamente piccole; nei segmenti più caudali (da C5 in poi) le corna posteriori sono slargate e quelle anteriori sono ben sviluppate Il loro diametro ridotto è dovuto alla esigua quantità di sostanza grigia; le corna anteriori e posteriori sono piuttosto piccole, tranne che nel primo segmento; è presente un piccolo corno laterale (T5) Lombari Hanno forma pressappoco circolare, le corna anteriori e quelle posteriori sono molto larghe; nei segmenti più rostrali è presente un piccolo corno laterale; c’è una minore quantità di sostanza bianca rispetto ai segmenti cervicali (T5) Sacrali Sono di piccole dimensioni, ma presentano un quantitativo notevole di sostanza grigia; hanno poca sostanza bianca; le corna anteriori e quelle posteriori sono larghe e spesse (S3) Coccigei Assomigliano ai segmenti spinali più caudali, ma sono molto più piccoli 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 468 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 • Descrivere le componenti, i rivestimenti connettivali e le ramificazioni di un nervo spinale. • Definire un plesso e identificare la distribuzione dei nervi dei plessi cervicale, brachiale, lombare e sacrale. • Descrivere il significato clinico dei dermatomeri. Rivestimenti connettivali dei nervi spinali Ciascun nervo spinale è costituito da numerosi singoli assoni e contiene degli strati di rivestimento di tessuto connettivo a funzione protettiva (figura 13.5). I singoli assoni contenuti nel nervo, sia quelli mielinici che quelli amielinici, sono avvolti da un involucro chiamato endonevrio. Gruppi di assoni, rivestiti ognuno dal proprio endonevrio, si organizzano in strutture chiamate fascicoli, ciascuno dei BO ZZ I nervi spinali e le loro ramificazioni appartengono al sistema nervoso periferico (SNP) e collegano il SNC ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole di tutto il corpo. Le 31 paia di nervi spinali (33, se si considerano anche le ultime due paia di nervi coccigei, che sono rudimentali) vengono denominate e numerate in base alla regione della colonna vertebrale e al livello dal quale emergono (vedi fig. 13.2). I segmenti del midollo spinale non sono tutti allineati con le loro vertebre corrispondenti: come già visto, il midollo spinale termina a livello del margine superiore della seconda vertebra lombare e le radici dei nervi lombari, sacrali e coccigei prima di emergere dalla colonna vertebrale piegano verso il basso per raggiungere i loro rispettivi fori intervertebrali, contribuendo così alla formazione della cauda equina. Il primo paio di nervi cervicali emerge tra l’osso occipitale e l’atlante, mentre per la maggior parte i restanti nervi spinali emergono dalla colonna vertebrale passando attraverso i fori intervertebrali tra due vertebre adiacenti: i nervi cervicali C1 – C7 fuoriescono dal canale vertebrale al di A OBIETTIVI ZZ 䊉 sopra della loro vertebra corrispondente; il nervo cervicale C8 fuoriesce dal canale vertebrale tra le vertebre C7 e T1; i nervi toracici e lombari (T1 – L5) escono dal canale vertebrale passando al di sotto della loro vertebra corrispondente. Le radici dei nervi sacrali (S1 – S5) e coccigei (Co1) entrano nel canale sacrale, che è la porzione di canale vertebrale compresa entro l’osso sacro, (vedi fig. 7.21) e quindi i nervi spinali S1 – S4 fuoriescono dal canale sacrale attraverso i fori sacrali anteriori e posteriori mentre S5 e Co1 escono dal canale sacrale passando per lo iato sacrale. Come è stato già osservato in precedenza, un tipico nervo spinale si connette con il midollo spinale attraverso una radice posteriore e una radice anteriore (vedi fig. 13.3a), che si uniscono quindi a formare il nervo spinale a livello del foro intervertebrale, e poiché la radice posteriore contiene assoni di neuroni sensitivi e quella anteriore contiene assoni di neuroni motori, un nervo spinale viene classificato come nervo misto. La radice posteriore contiene un ganglio spinale in cui sono situati i corpi cellulari dei neuroni sensitivi. BO NERVI SPINALI A 468 14-10-2010 Figura 13.5 Organizzazione e rivestimenti connettivali di un nervo spinale. (Parte (b): © dott. Richard Kessel e dott. Randy Kardon/ Visuals Unlimited). ZZ A strati di tessuto connettivo proteggono gli assoni: l’endonevrio circonda i singoli assoni, il perinevrio circonda raggrup« Tre pamenti di assoni (fascicoli) e l’epinevrio circonda l’intero nervo. EPINEVRIO BO Piano trasversale Vasi ENDONEVRIO sanguigni PERINEVRIO Nervo spinale EPINEVRIO attorno all’intero nervo Fascicolo PERINEVRIO intorno a un singolo fascicolo Fascicolo Vasi sanguigni Assone ENDONEVRIO attorno a un singolo assone Assone SEM 900x (a) Sezione trasversale che mostra i rivestimenti di un nervo spinale ? Perché tutti i nervi spinali sono classificati come nervi misti? (b) Sezione trasversale di 12 fascicoli di un nervo 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 469 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 Distribuzione dei nervi spinali Rami Poco dopo la sua emergenza dal foro intervertebrale, il nervo spinale si divide in una serie di rami (figura 13.6): il ramo posteriore (o dorsale) va a innervare la muscolatura e la cute della regione posteriore del tronco; il ramo anteriore (o ventrale) innerva la muscolatura e la cute degli arti superiore e inferiore, nonché la muscolatura e la cute delle regioni laterale e anteriore del tronco. Prima di dare origine a questi due rami, dal nervo spinale si stacca un ramo collaterale chiamato ramo meningeo, il quale rientra nel canale A quali è avvolto da un involucro intermedio denominato perinevrio. Il rivestimento più esterno dell’intero nervo è detto epinevrio, e tralci connettivali di questo involucro si inseriscono anche tra i fascicoli, mentre la dura madre spinale si fonde con esso quando il nervo attraversa il foro intervertebrale. Nella compagine del perinevrio e dell’epinevrio sono inoltre presenti numerosi vasi sanguigni, che portano nutrimento ai nervi (figura 13.5b). Confrontando con quanto già detto nel Capitolo 10, è evidente come i rivestimenti connettivali dei muscoli scheletrici (endomisio, epimisio, perimisio) presentino un’organizzazione simile a quella dei rivestimenti dei nervi. 469 ZZ Figura 13.6 Rami di un tipico nervo spinale mostrati in una sezione trasversale eseguita a livello della regione toracica del midollo spinale. (Vedi anche fig. 13.1c). « I rami di un nervo spinale sono: il ramo posteriore, il ramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti. A BO Veduta Processo spinoso della vertebra POSTERIORE Muscoli profondi del dorso ZZ Piano trasversale Midollo spinale BO RAMO POSTERIORE (O DORSALE) RAMO ANTERIORE (O VENTRALE) Legamento denticolato Radice posteriore (o dorsale) Ganglio spinale (o dorsale) Radice anteriore (o ventrale) RAMI COMUNICANTI Spazio subaracnoideo (contenente liquido cerebrospinale) Ganglio della catena del simpatico ZZ A RAMO MENINGEO Dura madre e aracnoide BO Corpo della vertebra Spazio epidurale (contenente tessuto adiposo e vasi sanguigni) ANTERIORE (a) Sezione trasversale del midollo spinale a livello toracico Nervo spinale Legamento denticolato Peduncolo della vertebra RAMO ANTERIORE (O VENTRALE) RAMO POSTERIORE (O DORSALE) Radice anteriore (o ventrale) Radice posteriore (o dorsale) Nervo spinale Dura madre e aracnoide (b) Veduta anteriore e sezione obliqua del midollo spinale ? Quali rami di un nervo spinale innervano gli arti superiori e inferiori? 460-494_Capitolo13:Layout 1 470 14-10-2010 12:36 Pagina 470 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 vertebrale attraverso il foro intervertebrale e fornisce l’innervazione alle vertebre, ai legamenti vertebrali, ai vasi sanguigni del midollo spinale e alle meningi. Altri rami collaterali del nervo spinale sono rappresentati dai cosiddetti rami comunicanti, che fanno parte del sistema nervoso autonomo e saranno trattati nel Capitolo 15. Plessi OBIETTIVO • Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso cervicale. • CO R R E L A Z I O N I CLINICHE Lesioni del nervo frenico Una recisione completa del midollo spinale al di sopra dell’origine del nervo frenico (C3, C4 e C5) causa un arresto respiratorio. La respirazione cessa poiché il nervo frenico non invia più impulsi nervosi al diaframma. Il nervo frenico può anche essere danneggiato dalla pressione di masse tumorali localizzate nel mediastino. • 䊉 VERIFICA Quale nervo appartenente al plesso cervicale determina la contrazione del diaframma? NERVO BO ZZ A BO ZZ Il plesso cervicale è formato dai rami anteriori dei primi quattro nervi cervicali (C1 – C4), ai quali si aggiungono contributi anastomotici di C5 (figura 13.7). È presente un plesso cervicale su ciascun lato del collo, nella regione compresa tra la prima e la quarta vertebra cervicale. Il plesso cervicale innerva la cute e i muscoli della testa, del collo e della parte superiore della spalla e del torace. Il nervo frenico origina dal plesso cervicale (nervi C3, C4 e C5) e fornisce l’innervazione motoria al diaframma. Alcuni rami del plesso cervicale decorrono paralleli ai due nervi cranici accessorio (XI) e ipoglosso (XII). La tabella riassume schematicamente la composizione del plesso brachiale, fornendo informazioni sui territori di innervazione dei nervi appartenenti al plesso cervicale. BO 䊉 Plesso cervicale A TAV O L A 1 3 . 1 ZZ A Gli assoni provenienti dai rami anteriori dei nervi spinali, fatta eccezione per i nervi toracici T2 – T12, non si dirigono direttamente alle strutture che dovranno innervare, ma tanto sul lato sinistro quanto sul lato destro della colonna vertebrale formano delle reti anastomotiche, intrecciandosi con gli assoni di altri rami anteriori appartenenti a nervi adiacenti. Queste reti di assoni prendono il nome di plessi: i principali sono il plesso cervicale, il plesso brachiale, il plesso lombare e il plesso sacrale, ai quali si aggiunge anche il piccolo plesso coccigeo. Si faccia riferimento alla figura 13.2 per le interrelazioni tra i diversi plessi. Dai plessi emergono nervi che, spesso, prendono il loro nome dalle regioni che andranno a innervare o dal loro percorso; ciascuno di essi, a sua volta, potrà avere numerosi rami ORIGINE DISTRIBUZIONE Nervo piccolo occipitale C2 Cute delle regioni situate posteriormente e superiormente all’orecchio Nervo grande auricolare C2 – C3 Cute delle regioni situate anteriormente e inferiormente all’orecchio; cute del padiglione auricolare; cute sovrastante le ghiandole parotidi Nervo cervicale trasverso C2 – C3 Cute della faccia anteriore del collo Nervi sopraclavicolari C3 – C4 Cute della regione superiore del torace e della spalla RAMI SUPERFICIALI O CUTANEI (SENSITIVI) RAMI PROFONDI O MUSCOLARI (IN PREVALENZA MOTORI) Ansa cervicale Radice superiore Si divide in una radice superiore e una inferiore C1 Radice inferiore (o nervo cervicale discendente) C2 – C3 Muscoli tiroioideo e genioioideo Muscoli sottoioidei del collo Nervo frenico C3 – C5 Diaframma Rami a disposizione segmentale C1 – C5 Muscoli prevertebrali (profondi) del collo; muscolo elevatore della scapola e muscoli scaleno anteriore e scaleno medio 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 471 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 che prenderanno il nome dalle specifiche strutture innervate. Le tavole 13.1-13.4 (figure 13.7-13.11) riassumono le caratteristiche dei plessi principali. I rami anteriori dei nervi spinali T2 – T12 vengono chiamati nervi intercostali e saranno discussi qui di seguito. Nervi intercostali livello degli spazi intercostali. Dopo aver lasciato il foro intervertebrale, il ramo anteriore del nervo T2 innerva i muscoli intercostali del secondo spazio intercostale e la cute del cavo ascellare e della faccia postero-mediale del braccio. I nervi T3 – T6 decorrono lungo il solco costale delle coste per poi raggiungere i muscoli intercostali e la cute delle pareti anteriore e laterale del torace. I nervi T7 – T12 innervano i muscoli intercostali, i muscoli addominali e la cute delle regioni corrispondenti. I rami posteriori dei nervi intercostali innervano la muscolatura profonda del dorso e la cute della parete posteriore del torace. BO ZZ A I rami anteriori dei nervi spinali da T2 a T12 non partecipano alla formazione di plessi e prendono il nome di nervi intercostali o toracici. Questi nervi prendono direttamente rapporto con le strutture che andranno a innervare a 471 Figura 13.7 Plesso cervicale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.7). A plesso cervicale innerva la cute e i muscoli della testa, del collo e della parte superiore di spalla e torace. Innerva inoltre « Ilil diaframma. Nervo ipoglosso (XII nervo cranico) ZZ C1 Ramo a disposizione segmentale C2 Nervo piccolo occipitale ZZ A BO Nervo grande auricolare C3 Nervo cervicale trasverso C4 BO Radice superiore dell’ansa cervicale Ramo anastomotico per il plesso brachiale C5 Radice inferiore dell’ansa cervicale Nervi sopraclavicolari Radici Nervo frenico Nervi Origine del plesso cervicale ? Perché la recisione completa del midollo spinale a livello di C2 causa un arresto respiratorio? 䊉 12:36 Pagina 472 Plesso brachiale OBIETTIVO • Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso brachiale, e le conseguenze di una sua lesione. I rami anteriori dei nervi spinali C5 – C8 e T1 formano il plesso brachiale, che si estende verso il basso e a lato delle ultime quattro vertebre cervicali e della prima vertebra toracica (figura 13.8a), passando sopra alla prima costa e portandosi dietro alla clavicola per poi giungere nel cavo ascellare. Poiché il plesso brachiale è piuttosto complesso, una descrizione delle diverse parti che lo compongono può risultare utile. Come per il plesso cervicale e gli altri plessi, le radici di questo plesso sono costituite dai rami anteriori dei nervi spinali: nella regione inferiore del collo le radici di alcuni nervi spinali si uniscono a formare tre tronchi, che prendono rispettivamente i nomi di tronco superiore, medio e inferiore. Dietro alla clavicola, i tronchi si dividono ciascuno in due rami di divisione, chiamati ramo di divisione anteriore e ramo di divisione posteriore. A livello del cavo ascellare i rami di divisione si riuniscono a formare tre corde, chiamate corda laterale, mediale e posteriore in riferimento alla loro posizione rispetto all’arteria ascellare, una grande arteria che irrora l’arto superiore. I nervi principali del plesso brachiale si diramano dalle corde. Il plesso brachiale fornisce l’innervazione sensitiva e motoria di gran parte della spalla e di tutto l’arto superiore (figura 13.8b), e da questo plesso originano cinque importanti nervi: il nervo ascellare, il nervo muscolocutaneo, il nervo radiale, il nervo mediano e il nervo ulnare. In tabella sono fornite ulteriori informazioni e vengono indicati i territori di innervazione dei nervi che costituiscono il plesso brachiale. A TAV O L A 1 3 . 2 14-10-2010 ZZ 460-494_Capitolo13:Layout 1 ORIGINE DISTRIBUZIONE Nervo dorsale della scapola C5 C5 – C7 C5 – C6 C5 – C6 C5 – C7 Muscoli elevatore della scapola, grande romboide e piccolo romboide Muscolo grande dentato Muscolo succlavio Muscoli sopraspinato e sottospinato Muscoli della regione anteriore del braccio (coracobrachiale, bicipite brachiale e brachiale). Cute della regione laterale e della metà antero-laterale dell’avambraccio Muscolo grande pettorale Nervo soprascapolare Nervo muscolocutaneo C5 – C7 Nervo sottoscapolare superiore C5 – C6 C6 – C8 C5 – C6 C5 – C6 Nervo toracodorsale Nervo sottoscapolare inferiore Nervo mediano BO Nervo radiale C5 – T1 ZZ A Nervo ascellare C5 – T1 Nervo del piccolo pettorale (o nervo pettorale mediale) C8 – T1 Nervo cutaneo mediale del braccio C8 – T1 Nervo cutaneo mediale dell’avambraccio C8 – T1 Nervo ulnare C8 – T1 472 TAVOLA 13.2 Muscolo sottoscapolare Muscolo grande dorsale Muscoli sottoscapolare e grande rotondo Muscoli deltoide e piccolo rotondo. Cute della regione media e inferiore della spalla e della faccia supero-posteriore del braccio Muscoli della regione anteriore dell’avambraccio (flessori), ad eccezione del flessore ulnare del carpo e della metà ulnare del flessore profondo delle dita; alcuni muscoli della mano (parte laterale del palmo). Cute dei due terzi laterali del palmo della mano, ad eccezione dell’eminenza tenar; cute palmare delle prime tre dita e della metà laterale del quarto dito e cute dorsale delle falangi medie e distali delle prime tre dita e della metà laterale del quarto dito Muscoli della regione posteriore del braccio (tricipite brachiale); muscoli delle regioni posteriore e laterale dell’avambraccio; capo laterale del flessore breve del pollice. Cute della regione posteriore di braccio e avambraccio; cute dell’eminenza tenar; cute dei due terzi laterali del dorso della mano e cute dorsale delle falangi prossimali delle prime tre dita e della metà laterale del quarto dito Muscolo piccolo pettorale; muscolo grande pettorale (con rami anastomotici) Cute della faccia mediale del braccio e del terzo distale di quella posteromediale Cute della faccia mediale e della metà antero-mediale dell’avambraccio BO Nervo del grande pettorale (o nervo pettorale laterale) A Nervo succlavio ZZ Nervo toracico lungo BO NERVO Muscolo flessore ulnare del carpo, metà ulnare del flessore profondo delle dita; la maggior parte dei muscoli della mano. Cute palmare e dorsale del terzo mediale della mano, del quinto dito e della metà mediale del quarto dito 460-494_Capitolo13:Layout 1 • CO R R E L A Z I O N I 14-10-2010 12:36 Pagina 473 CLINICHE Il nervo radiale può essere lesionato anche a causa di una ingessatura troppo stretta applicata a livello dell’omero. La lesione al nervo radiale si manifesta con il cosiddetto polso cadente, dovuto all’incapacità di estendere il polso e le dita della mano (figura 13.9b). La perdita della sensibilità è minima, grazie alla sovrapposizione dell’innervazione sensitiva dell’area interessata da parte di nervi adiacenti. La lesione del nervo mediano può portare a una paralisi del nervo mediano, che si manifesta con intorpidimento, formicolio e dolore a livello del palmo e delle dita della mano. Si riscontra inoltre l’incapacità di pronare l’avambraccio e di flettere le articolazioni interfalangee prossimali di tutte le dita e quelle interfalangee distali di secondo e terzo dito: questa condizione è detta mano benedicente (figura 13.9c). Inoltre la flessione del polso è debole e accompagnata da adduzione, e anche i movimenti del polso risultano deboli. La lesione del nervo ulnare può portare a una paralisi del nervo ulnare, che si manifesta con un’incapacità di Lesioni dei nervi che emergono dal plesso brachiale BO ZZ A Una lesione alle radici superiori del plesso brachiale (C5 – C6) può essere dovuta a un allontanamento forzato della testa dalla spalla, come può accadere in caso di grave caduta sulla spalla o di stiramento eccessivo del collo di un bambino alla nascita. Questa lesione si manifesta con un arto superiore in cui la spalla è addotta, il braccio è ruotato medialmente, il gomito è esteso, l’avambraccio è pronato e il polso è flesso (figura 13.9a). Questa condizione è chiamata paralisi di Erb-Duchenne (o posizione del cameriere che prende la mancia) e determina una perdita della sensibilità della faccia laterale del braccio. Una lesione del nervo radiale (e ascellare) può essere causata da iniezioni intramuscolari a livello del muscolo deltoide eseguite in modo scorretto. Figura 13.8 Plesso brachiale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, figg. 8.8 e 8.9). A « Il plesso brachiale innerva la cute e i muscoli di gran parte della spalla e dell’arto superiore. ZZ Nervo dorsale della scapola Da C4 Tronco superiore Nervo per il muscolo succlavio C5 Nervo soprascapolare BO C6 Nervo pettorale laterale Al nervo frenico Corda laterale BO ZZ A Nervo muscolocutaneo Nervo ascellare Radice laterale del nervo mediano Nervo mediano Nervo radiale Radice mediale del nervo mediano Nervo ulnare Tronco medio Corda posteriore C8 Tronco inferiore Corda mediale T2 Nervo toracico lungo T1 Nervo pettorale mediale Nervo sottoscapolre superiore Nervo cutaneo mediale dell’avambraccio Nervo cutaneo mediale del braccio C7 Nervo toracodorsale Nervo sottoscapolare inferiore Radici Tronchi Ramo di divisione anteriore (a) Origine del plesso brachiale Ramo di divisione posteriore Corde Rami TAVOLA 13.2 473 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 Pagina 474 Plesso brachiale TAV O L A 1 3 . 2 FIGURA 13.8 12:36 CONTINUA CONTINUA Nervo dorsale della scapola Nervo succlavio Nervo soprascapolare Da C4 C5 C6 Tronco superiore Tronco medio Tronco inferiore C7 C8 T1 Clavicola Nervo del grande pettorale (o pettorale laterale) Corda laterale Nervo toracico lungo Corda posteriore A Nervo del piccolo pettorale (o pettorale mediale) Nervo ascellare Nervo muscolocutaneo Scapola Nervo ulnare Nervo mediano BO Ramo superficiale del nervo radiale ZZ A Omero Ramo profondo del nervo radiale Radio Ulna ZZ A Nervo mediano Nervo ulnare BO Nervo radiale Ramo superficiale del nervo ulnare Ramo digitale del nervo mediano Ramo digitale del nervo ulnare (b) Distribuzione dei nervi che originano dal plesso brachiale ? Quali cinque importanti nervi originano dal plesso brachiale? 474 TAVOLA 13.2 Nervo cutaneo mediale del braccio Nervo cutaneo mediale dell’avambraccio BO Nervo radiale ZZ Corda mediale 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 475 abdurre o addurre le dita, un’atrofia dei muscoli interossei della mano, una iperestensione delle articolazioni metacarpofalangee e una flessione delle articolazioni interfalangee: questa condizione è chiamata mano ad artiglio (figura 13.9d). Si presenta inoltre una perdita di sensibilità a livello del quinto dito. Una lesione del nervo toracico lungo porta alla paralisi del muscolo grande dentato. Il margine mediale della scapola protrude, assumendo l’aspetto di un’ala: durante la flessione in avanti del braccio si ha la proiezione posterio- re del margine mediale e dell’angolo inferiore della scapola, che si allontanano dalla parete toracica e sporgono verso l’esterno. Poiché la scapola assume l’aspetto di un’ala, questa condizione prende il nome di scapola alata (figura 13.9e). Si ha inoltre l’impossibilità di abdurre il braccio oltre la posizione orizzontale. • 䊉 VERIFICA A La lesione di quale nervo può causare una paralisi del muscolo grande dentato? Figura 13.9 Lesioni del plesso brachiale. BO ZZ « Le lesioni del plesso brachiale determinano alterazioni della sensibilità e dei movimenti degli arti superiori. BO ZZ A (b) Polso cadente (paralisi del nervo radiale) (a) Paralisi di Erb-Duchenne (o posizione del cameriere che prende la mancia) (d) Mano ad artiglio (paralisi del nervo ulnare) (e) Scapola alata (scapola destra in figura) ZZ A La lesione di quale nervo del plesso brachiale determina alterazioni nella sensibilità del palmo e delle dita della mano? BO ? (c) Mano benedicente (paralisi del nervo mediano) TAVOLA 13.2 475 䊉 12:36 Pagina 476 Plesso lombare OBIETTIVO • CO R R E L A Z I O N I • Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso lombare. CLINICHE Lesioni del plesso lombare Il nervo più voluminoso che origina dal plesso lombare è il nervo femorale. Una lesione del nervo femorale, che si può verificare a seguito di ferite da pugnale o da proiettile, si manifesta con l’incapacità di estendere la gamba e con la perdita della sensibilità cutanea a livello della faccia antero-mediale della coscia. Una lesione del nervo otturatore si manifesta con la paralisi dei muscoli adduttori della coscia e con la perdita di sensibilità a livello della faccia mediale della coscia. Tale tipo di lesione può verificarsi durante la gravidanza per la pressione esercitata sul nervo dalla testa del feto. • I rami anteriori dei nervi spinali L1 – L4 formano il plesso lombare (figura 13.10). A differenza di quanto accade nel plesso brachiale, in questo plesso c’è una minima mescolanza di fibre: da ciascun lato delle prime quattro vertebre lombari il plesso lombare passa obliquamente verso l’esterno tra la parte superficiale e quella profonda del muscolo grande psoas e davanti al muscolo quadrato dei lombi, dando quindi origine ai suoi nervi periferici. Il plesso lombare innerva la parete addominale anterolaterale, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore. 䊉 VERIFICA A TAV O L A 1 3 . 3 14-10-2010 ZZ 460-494_Capitolo13:Layout 1 BO Qual è il nervo più voluminoso che origina dal plesso lombare? Figura 17.10 Plesso lombare in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.10). Da T12 ZZ A « Il plesso lombare innerva la parete antero-laterale dell’addome, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore. BO L1 BO ZZ A Nervo ileoipogastrico L2 Nervo ileoinguinale L3 Nervo genitofemorale Nervo cutaneo laterale della coscia L4 L5 Nervo femorale Nervo accessorio dell’otturatore (presente solo nel 10% della popolazione) Nervo otturatore Tronco lombosacrale Radici Ramo di divisione anteriore (a) Origine del plesso lombare 476 TAVOLA 13.3 Ramo di divisione posteriore 14-10-2010 12:36 Pagina 477 L2 L3 L4 Osso dell’anca Osso sacro Nervo otturatore NERVO ORIGINE DISTRIBUZIONE Nervo ileoipogastrico L1 Nervo ileoinguinale L1 Muscoli della parete antero-laterale dell’addome. Cute della parte inferiore dell’addome e parte della natica Muscoli della parete antero-laterale dell’addome Cute che riveste la faccia supero-mediale della coscia; cute della radice del pene e dello scroto nel maschio; cute del grande labbro e del monte di Venere nella femmina Muscolo cremastere. Cute che riveste la faccia antero-superiore della coscia; cute dello scroto nel maschio e del grande labbro nella femmina Cute che riveste la faccia laterale della coscia e della natica Muscoli della regione anteriore della coscia e parte di quelli della regione mediale; muscolo ileopsoas. Cute che riveste la faccia antero-mediale della coscia; cute che riveste la faccia patellare del ginocchio; cute della regione mediale della gamba e di quella dorsomediale del piede Muscoli della regione mediale della coscia (adduttori). Cute che riveste la faccia mediale della coscia ZZ Nervo pudendo A 460-494_Capitolo13:Layout 1 BO Nervo femorale Nervo genitofemorale Nervo ischiatico A Femore Nervo peroneo comune L2 – L3 Nervo femorale L2 – L4 Nervo otturatore L2 – L4 ZZ Nervo cutaneo laterale della coscia BO Nervo tibiale L1 – L2 ZZ A Perone BO Tibia Nervo peroneo profondo Nervo peroneo superficiale Nervo tibiale Nervo plantare mediale Nervo plantare laterale Veduta anteriore Veduta posteriore (b) Distribuzione dei nervi che originano dai plessi lombare e sacrale ? Quali sono i sintomi di una lesione del nervo femorale? TAVOLA 13.3 477 460-494_Capitolo13:Layout 1 TAV O L A 1 3 . 4 䊉 14-10-2010 12:36 Pagina 478 Plesso sacrale e plesso coccigeo OBIETTIVO • Descrivere l’origine e la distribuzione dei plessi sacrale e coccigeo. CLINICHE Lesione del nervo ischiatico La forma più comune di dolore alla schiena è causata da una compressione o una irritazione del nervo ischiatico, il nervo più lungo del corpo umano. Una lesione del nervo ischiatico e dei suoi rami porta all’insorgenza della sciatica, un dolore che può estendersi dalla natica scendendo verso le facce posteriore e laterale della gamba e la faccia laterale del piede. Il nervo ischiatico può subire una lesione a causa di un’ernia (sfiancamento) del disco, di una dislocazione dell’anca, di un’osteoartrite della colonna a livello lombosacrale, di una compressione da parte del- ZZ A I rami anteriori dei nervi spinali L4 – L5 e S1 – S4 formano il plesso sacrale (figura 13.11), che è situato in massima parte davanti all’osso sacro e fornisce l’innervazione per la natica, il perineo e l’arto inferiore. Dal plesso sacrale origina il nervo ischiatico, che è il nervo più voluminoso del corpo. I rami anteriori dei nervi spinali S4 - S5 e dei nervi coccigei formano il piccolo plesso coccigeo, che innerva un’area limitata di cute a livello della regione coccigea. • CO R R E L A Z I O N I ORIGINE DISTRIBUZIONE Nervo gluteo superiore L4 – L5 e S1 L5 – S2 S1 – S2 L4 – L5 e S1 Muscoli piccolo gluteo e medio gluteo; muscolo tensore della fascia lata Muscolo grande gluteo Muscolo piriforme Muscoli quadrato del femore e gemello inferiore Nervo dei muscoli otturatore interno e gemello superiore L5 – S2 Muscoli otturatore interno e gemello superiore Nervo cutaneo perforante S2 – S3 S1 – S3 Cute della regione inferomediale della natica Cute che riveste la regione perianale; cute della regione inferiore della natica; cute della faccia superoposteriore della coscia; cute della cavità poplitea; cute che riveste la porzione superiore del polpaccio; cute della parte posteriore dello scroto nel maschio; cute della parte posteriore del grande labbro nella femmina In realtà è costituito da due nervi, il nervo tibiale e il nervo peroneo comune, tenuti insieme da una guaina di tessuto connettivo. Si divide nei suoi due rami terminali all’altezza della cavità poplitea, ma prima di dividersi emette rami collaterali per i muscoli posteriori della coscia, per il grande adduttore e per le articolazioni di anca e ginocchio Muscoli della regione posteriore della gamba (gastrocnemio, plantare, soleo, popliteo, tibiale posteriore, flessore lungo delle dita, flessore lungo dell’alluce). I rami terminali del nervo tibiale sono il nervo plantare mediale e il nervo plantare laterale Muscoli abduttore dell’alluce, flessore breve delle dita, flessore breve dell’alluce; primo e secondo muscolo lombricale. Cute che riveste i due terzi mediali della pianta del piede; cute plantare delle prime tre dita e della metà mediale del quarto dito; cute dorsale delle falangi distali delle prime tre dita Muscoli del piede che non sono innervati dal nervo plantare mediale. Cute che riveste il terzo laterale della pianta del piede; cute plantare del quinto dito e della metà laterale del quarto dito; cute dorsale delle falangi distali delle ultime due dita Si divide in un ramo peroneo superficiale e un ramo peroneo profondo. Muscoli della regione laterale della gamba (muscoli peroneo lungo e peroneo breve). Cute che riveste il terzo distale della faccia anteriore della gamba; cute del dorso del piede; cute dorsale delle falangi prossimali e medie delle prime tre dita e della metà mediale del quarto dito, ad eccezione delle due facce che si affrontano tra primo e secondo dito Muscoli della regione anteriore della gamba (tibiale anteriore, estensore lungo dell’alluce, peroneo anteriore, estensore lungo delle dita); muscolo estensore breve delle dita. Cute dei due lati adiacenti di primo e secondo dito (faccia laterale del primo dito e faccia mediale del secondo dito) Muscoli del perineo. Cute del pene e dello scroto nel maschio; cute di clitoride, grande labbro, piccolo labbro e vagina nella femmina Nervo cutaneo posteriore della coscia Nervo tibiale L4 – S3 ZZ A Nervo ischiatico (o sciatico) L4 – S3 BO Nervo plantare mediale (vedi fig. 13.10b) Nervo plantare laterale (vedi fig. 13.10b) Nervo peroneo comune Nervo peroneo superficiale L4 – S2 Nervo peroneo profondo Nervo pudendo 478 TAVOLA 13.4 A Nervo dei muscoli quadrato del femore e gemello inferiore ZZ Nervo del muscolo piriforme BO Nervo gluteo inferiore BO NERVO S2 – S4 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 479 l’utero durante la gravidanza, di un’infiammazione, di un’irritazione o di un’iniezione intramuscolare a livello dei glutei eseguita in modo scorretto. Nella maggior parte delle lesioni del nervo ischiatico, il tratto più colpito risulta essere il nervo peroneo comune, spesso a seguito di fratture alla fibula o di compressioni esercitate da ingessature o stecche. Un danno al nervo peroneo comune, interessando i muscoli della regione anteriore del piede, determina una flessione plantare del piede, condizione nota come piede cadente, e una sua supinazione, condizione nota come piede equinovaro. Si osserva inoltre una perdita della funzionalità della faccia antero-laterale della gamba e del dorso del piede e delle dita. Una lesione del nervo tibiale, interessando i muscoli della regione posteriore del piede, comporta una flessione dorsale e una pronazione del piede, condizione nota come piede calcaneovalgo. Si osserva inoltre una perdita della sensibilità a livello della pianta del piede. I trattamenti per curare la sciatica sono simili a quelli descritti in precedenza per curare l’ernia del disco: riposo, farmaci per alleviare il dolore, esercizi mirati, ghiaccio o calore, massaggi. • 䊉 VERIFICA ZZ A La lesione di quale nervo porta all’insorgenza del piede cadente? Figura 13.11 Plessi sacrale e coccigeo in una veduta anteriore. La distribuzione dei nervi del plesso sacrale è stata mostra- Contributo di L4 al nervo femorale L4 Tronco lombosacrale L5 ZZ A « Il plesso sacrale innerva la natica, il perineo e l’arto inferiore. BO ta nella figura 13.10b. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.11). S1 Nervo gluteo superiore BO S2 Nervo gluteo inferiore S3 BO ZZ A Nervo del muscolo piriforme S4 S5 Nervo tibiale Nervo peroneo comune Nervo coccigeo Nervo anococcigeo Nervo ischiatico (o sciatico) Nervo dei muscoli quadrato del femore e gemello inferiore Nervo dei muscoli otturatore interno e gemello superiore Nervo pudendo Nervo cutaneo perforante Nervo cutaneo posteriore della coscia Origine del plesso sacrale ? Qual è l’origine del plesso sacrale? Radici Ramo di divisione anteriore Ramo di divisione posteriore TAVOLA 13.4 479 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 480 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Figura 13.12 Distribuzione dei dermatomeri. posteriori di una coppia di nervi spinali o attraverso il nervo trigemino (V nervo cranico). Nervo trigemino (V nervo cranico) VERIFICA C3 C3 C4 T2 T4 T5 T6 T7 T8 C6 T1 T9 T10 T11 T12 L1 S4 S2 L3 C6 L1 L2 S3 C7 T1 S5 L2 C8 C5 T2 S2 S3 C6 C4 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 A T1 T2 T3 ZZ C5 5. Attraverso quale criterio vengono denominati e numerati i nervi spinali? Perché tutti i nervi spinali sono classificati come nervi misti? 6. In che modo i nervi spinali si connettono al midollo spinale? 7. Quali regioni del corpo sono innervate dai plessi e quali dai nervi intercostali? L3 C6 C8 C7 ZZ A L5 L4 L4 BO FISIOLOGIA DEL MIDOLLO SPINALE 䊉 C2 C2 BO 䊉 dermatomero (o dermatomo) è un’area della cute che « Un fornisce informazioni sensitive al SNC attraverso le radici ZZ La cute che riveste il corpo è innervata da neuroni sensitivi somatici che da questa trasportano gli impulsi nervosi al midollo spinale e all’encefalo. Ciascun nervo spinale contiene neuroni sensitivi che si distribuiscono alla cute di uno specifico e ben definito segmento del corpo, mentre l’innervazione di gran parte della faccia e del cuoio capelluto è appannaggio di uno dei nervi cranici, il nervo trigemino (V). La regione di cute che invia le informazioni sensitive al SNC attraverso una coppia di nervi spinali o attraverso il nervo trigemino viene chiamata dermatomero o dermatomo (da. gr. derma = pelle e témnein tagliare) (figura 13.12). Conoscere a quale segmento del midollo spinale corrisponde ciascun dermatomero permette di localizzare le aree danneggiate nel midollo: se la cute di una particolare regione viene stimolata, ma non si percepisce alcuna sensazione, allora è probabile che i nervi che innervano quel dermatomero siano lesionati. L’innervazione di dermatomeri adiacenti risulta in parte sovrapposta, per cui nelle regioni in cui c’è una considerevole sovrapposizione nei territori di innervazione si può avere una piccola perdita della sensibilità quando viene lesionato solo uno dei nervi che innervano il dermatomero di interesse. Le informazione relative agli schemi di distribuzione dell’innervazione dei nervi spinali possono anche essere usate a scopi terapeutici: la recisione delle radici posteriori o la somministrazione locale di anestetici possono inibire il dolore in modo permanente o temporaneo. Dato che i dermatomeri si sovrappongono, l’induzione di una anestesia completa in una certa regione può richiedere la recisione o l’inibizione mediante anestetici di tre o più nervi spinali adiacenti. BO Dermatomeri o Dermatomo A 480 14-10-2010 S1 S1 OBIETTIVI • Descrivere le funzioni dei principali fasci sensitivi e motori del midollo spinale. • Descrivere le componenti funzionali di un arco riflesso e le modalità attraverso le quali i riflessi riescono a mantenere l’equilibrio omeostatico. Il midollo spinale partecipa al mantenimento dell’omeostasi in due modi: attraverso la propagazione dell’impulso nervoso e attraverso l’integrazione delle diverse informazioni. I fasci della sostanza bianca del midollo spinale sono come delle autostrade lungo le quali si propaga l’impulso nervoso: le afferenze sensitive viaggiano lungo questi fasci verso l’encefalo, mentre le efferenze motorie viaggiano dall’encefalo lungo questi fasci dirigendosi verso i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. La sostanza grigia del midollo spinale riceve e integra le informazioni in entrata e quelle in uscita. Veduta anteriore Veduta posteriore ? Qual è l’unico nervo spinale che non ha un suo corrispondente dermatomero? Fasci sensitivi e fasci motori Come accennato in precedenza, uno dei modi in cui il midollo spinale favorisce l’omeostasi è quello di condurre l’impulso nervoso attraverso dei fasci. Spesso il nome di un fascio indica la sua posizione nella sostanza bianca e le rispettive regioni in cui esso origina e termina. Ad esempio, il fascio corticospinale anteriore è localizzato nel cordone anteriore, ha origine nella corteccia cerebrale (una regione dell’encefalo) e termina nel midollo spinale. Si 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 481 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI A I sistemi sensoriali informano il SNC circa i cambiamenti dell’ambiente esterno e interno all’organismo, e le informazioni sensitive vengono integrate (processate) dagli interneuroni nel midollo spinale e nell’encefalo. Le risposte derivanti dai processi integrativi sono realizzate attraverso le attività effettrici, cioè tramite la contrazione muscolare e la secrezione ghiandolare. La corteccia cerebrale, che è la parte più superficiale dell’encefalo, svolge un ruolo fondamentale nel regolare la motilità volontaria più fine della muscolatura scheletrica, mentre altre regioni dell’encefalo svolgono un importante ruolo nell’integrare la regolazione dei movimenti automatici. Le efferenze motorie dirette ai muscoli scheletrici viaggiano discendendo lungo il midollo spinale attraverso due tipi di vie discendenti: le vie dirette includono i fasci corticospinale laterale, corticospinale anteriore e corticobulbare, che trasportano gli impulsi nervosi provenienti dalla corteccia cerebrale e sono destinati a indurre movimenti volontari della muscolatura scheletrica; le vie indirette includono i fasci rubrospinale, tettospinale, vestibolospinale, reticolospinale laterale e reticolospinale mediale, che trasportano gli impulsi nervosi dal tronco cerebrale e determinano movimenti automatici che regolano il tono muscolare, la postura, l’equilibrio e l’orientamento della testa e del corpo nello spazio. ZZ noti che l’area in cui si trovano i terminali assonici del fascio costituisce l’ultima parte del suo nome. La regolarità in tale tipo di nomenclatura dei fasci permette di determinare la direzione del flusso di informazioni lungo qualsiasi fascio che venga denominato usando questo criterio. Il fascio corticospinale anteriore è un fascio motorio (o discendente) poiché trasferisce gli impulsi nervosi dall’encefalo verso il midollo spinale. La figura 13.13 mette in evidenza i principali fasci sensitivi e motori del midollo spinale. Tali fasci saranno descritti in dettaglio nel Capitolo 16, e un loro riassunto schematico è riportato nelle tabelle 16.3 e 16.4. Gli impulsi nervosi si propagano dai recettori sensoriali risalendo il midollo spinale fino all’encefalo utilizzando due vie sensitive principali su ciascun lato: il fascio spinotalamico e i fasci del cordone posteriore. Il fascio spinotalamico trasporta gli impulsi nervosi relativi alle sensibilità dolorifica, termica e tattile grossolana (solletico, prurito). I fasci del cordone posteriore sono due: il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato. Essi trasportano gli impulsi nervosi relativi alle sensibilità tattile discriminata, pressoria, vibratoria e propriocettiva cosciente (ovvero la consapevolezza della posizione e dei movimenti di muscoli, tendini e articolazioni). 481 BO 978-8808-18232-6 A Figura 13.13 Sezione trasversale del midollo spinale che mostra la distribuzione dei principali fasci sensitivi e motori. Per semplicità i fasci sensitivi sono rappresentati su un lato del midollo spinale mentre quelli motori sono indicati sul lato opposto, ma nella realtà tutti i fasci (sensitivi e motori) sono presenti su entrambi i lati del midollo. ZZ nome di un fascio spesso indica la sua localizzazione all’interno della sostanza bianca, la regione in cui esso ha origine e « Ilquella in cui termina. Solco mediano posteriore BO Canale centrale Cordone posteriore: Fascicolo gracile Fascicolo cuneato ZZ A Fascio spinocerebellare posteriore Fascio corticospinale laterale Fascio spinocerebellare anteriore Fascio reticolospinale laterale Nervo spinale Fascio vestibolospinale Fascio spinotalamico BO Fascio rubrospinale Fascio reticolospinale mediale Fascio tettospinale Fessura mediana anteriore Fascio corticospinale anteriore Fasci sensitivi (o ascendenti) Fasci motori (o discendenti) Funzioni del midollo spinale e dei nervi spinali 1. La sostanza bianca del midollo spinale contiene fasci sensitivi e motori, le “autostrade” lungo le quali si ha la conduzione degli impulsi nervosi sensitivi verso l’encefalo e la conduzione degli impulsi nervosi dall’encefalo verso gli organi effettori. 2. La sostanza grigia del midollo spinale è la sede in cui avviene l’integrazione (o sommatoria) di potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e potenziali postsinaptici inibitori (PPSI). 3. I nervi spinali e le loro ramificazioni collegano il SNC ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole distribuiti in tutto il corpo. ? Basandoti sul suo nome, definisci l’origine e la destinazione del fascio spinotalamico. Si tratta di un fascio sensitivo o motorio? 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 482 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 1 Recettore sensoriale. Questo può essere costituito da G A terminazioni nervose libere (dendriti) di un neurone sensitivo o da un corpuscolo sensitivo associato a tali terminazioni. Il recettore risponde a uno stimolo specifico – una modificazione dell’ambiente interno o esterno – producendo un gradiente di potenziale di membrana chiamato potenziale recettoriale (descritto a p. 571). Se un potenziale recettoriale raggiunge il livello di soglia di depolarizzazione, questo evento genererà uno o più impulsi nervosi nel neurone sensitivo. ZZ 2 Neurone sensitivo. Gli impulsi nervosi si propagano G dal recettore sensoriale lungo l’assone del neurone sensitivo fino ai terminali assonici di quest’ultimo, che sono localizzate nella sostanza grigia del midollo spinale o del tronco encefalico. 3 Centro di integrazione. È costituito da una o più reG gioni di sostanza grigia situate nel SNC. Nel tipo più semplice di riflesso, il centro di integrazione è costituito da una singola sinapsi compresa tra un neurone sensitivo e un neurone motore. Una via riflessa che BO ZZ La seconda modalità attraverso la quale il midollo spinale promuove l’omeostasi è rappresentata dal suo funzionamento come centro di integrazione di alcuni riflessi. Un riflesso è una sequenza di azioni veloce, automatica e non pianificata, che si verifica in risposta a un particolare stimolo. Alcuni riflessi sono innati, come quello di allontanare la mano da una superficie calda prima ancora di aver percepito la sensazione di calore; altri riflessi sono invece frutto di apprendimento o acquisizione. Ad esempio, si apprendono numerosi riflessi quando si acquisiscono delle esperienze alla guida, come quello di schiacciare il piede sul freno in una situazione di emergenza. Quando l’integrazione si verifica a livello del midollo spinale, si parla di riflesso spinale: ne è un esempio il noto riflesso patellare. Se l’integrazione si verifica a livello del tronco encefalico, invece, si parla di riflesso cranico, come ad esempio il movimento degli occhi che seguono la traccia del testo durante la lettura di questa frase. I riflessi possono essere classificati anche in riflessi somatici, che coinvolgono la contrazione dei muscoli scheletrici, e riflessi autonomi (o viscerali), che in genere non vengono percepiti in modo cosciente e che implicano la risposta di muscolatura liscia, muscolatura cardiaca e ghiandole. Come si vedrà nel Capitolo 15, alcune funzioni dell’organismo quali il battito cardiaco, la digestione, la minzione e la defecazione vengono controllate dal sistema nervoso autonomo attraverso dei riflessi autonomi. Gli impulsi nervosi che entrano nel SNC, che lo attraversano o che ne fuoriescono, seguono delle vie specifiche, legate al tipo di informazione trasportata, alla sua origine e alla sua destinazione. Il percorso degli impulsi nervosi responsabili di un riflesso prende il nome di arco riflesso (o circuito riflesso). Un arco riflesso comprende le seguenti componenti funzionali (figura 13.14). BO Riflessi e archi riflessi A 482 14-10-2010 Figura 13.14 Componenti generali di un arco riflesso. Le frecce indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso. riflesso è dato da una sequenza veloce e prevedibile di azioni involontarie che hanno luogo in risposta a determinate « Un modificazioni nell’ambiente circostante. ZZ A 2 1 NEURONE SENSITIVO (il suo assone trasporta gli impulsi dal recettore al centro di integrazione) RECETTORE SENSORIALE (risponde a uno stimolo producendo un potenziale recettoriale) BO Interneurone 3 ? CENTRO DI INTEGRAZIONE (una o più regioni all’interno del SNC che trasferiscono gli impulsi dai neuroni sensitivi ai neuroni motori) 4 NEURONE MOTORE (il suo assone trasporta gli impulsi dal centro di integrazione all’effettore) 5 EFFETTORE (muscolo o ghiandola che risponde agli impulsi nervosi motori) Cosa determina l’instaurarsi di un impulso nervoso in un neurone sensitivo? Quale parte del sistema nervoso contiene tutti i centri di integrazione dei riflessi? 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 483 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI centro di integrazione si propagano lungo un neurone motore uscendo dal SNC e dirigendosi verso la regione del corpo che fornirà la risposta allo stimolo. 5 Effettore. La regione del corpo che risponde all’imG pulso nervoso motorio, come un muscolo o una ghiandola, prende il nome di effettore, e la sua azione in risposta allo stimolo viene detta riflesso. Se l’effettore è un muscolo scheletrico si parla di riflesso somatico, mentre quando l’effettore è costituito da muscolatura liscia, cardiaca, o da una ghiandola, si parla di riflesso autonomo (o viscerale). 4 Se l’eccitazione è sufficientemente intensa, nel motoG neurone hanno origine uno o più impulsi nervosi, che si propagano lungo il suo assone. Quest’ultimo emerge dal midollo spinale entrando nella radice anteriore di un nervo periferico per dirigersi con questo fino al muscolo che era stato stimolato dallo stiramento. I terminali assonici del motoneurone formano giunzioni neuromuscolari con le fibre muscolari scheletriche del muscolo stirato. 5 L’acetilcolina, rilasciata a livello della giunzione neuG romuscolare per effetto degli impulsi nervosi, innesca uno o più potenziali d’azione muscolari nel muscolo sottoposto a stiramento (effettore), e a questo punto il muscolo si contrae. In tal modo lo stiramento del muscolo è seguito da una contrazione muscolare. Nell’arco riflesso appena descritto, gli impulsi nervosi sensitivi entrano nel midollo spinale dallo stesso lato dal quale originano gli impulsi nervosi motori. Questo genere di organizzazione prende il nome di riflesso ipsilaterale, e tutti i riflessi monosinaptici sono del tipo ipsilaterale. Accanto ai motoneuroni di grande calibro che innervano le normali fibre muscolari scheletriche, vi sono dei motoneuroni di minor calibro che sono responsabili dell’innervazione di piccole fibre muscolari specializzate contenute nei fusi neuromuscolari. L’encefalo è in grado di regolare il livello di sensibilità dei fusi neuromuscolari mediante percorsi che giungono fino a questi piccoli motoneuroni, e tale regolazione assicura ai fusi neuromuscolari di ricevere sempre la segnalazione appropriata, in mezzo alla vasta gamma di modificazioni in lunghezza che hanno luogo durante le contrazioni volontarie e riflesse dei muscoli. Regolando l’intensità di risposta del fuso neuromuscolare allo stiramento, l’encefalo stabilisce un livello complessivo di tono muscolare, che è dato dal grado basale di contrazione presente quando il muscolo è a riposo. Poiché lo stimolo per innescare il riflesso da stiramento è rappresentato dallo stiramento del muscolo interessato, questo riflesso può essere d’aiuto nell’evitare lesioni muscolari, prevenendo l’iperstiramento del muscolo. Sebbene il riflesso da stiramento abbia di per sé un percorso di tipo monosinaptico (essendo costituito solo da due neuroni e una singola sinapsi), esso viene accompagnato da un arco riflesso polisinaptico che agisce in contemporanea sui muscoli antagonisti. Questo arco coinvolge tre neuroni e due sinapsi: un ramo collaterale dell’assone del neurone sensitivo proveniente dal fuso neuromuscolare entra anche in sinapsi con un interneurone inibitorio a livello del centro di integrazione. A sua volta questo interneurone sinapta con un motoneurone che normalmente avrebbe un’azione eccitatoria sui muscoli antagonisti e ne determina l’inibizione (figura 13.15). Così, quando il muscolo stirato si contrae durante il riflesso da stiramento, i muscoli antagonisti alla contrazione si rilasciano. Questo tipo di organizzazione, in cui le componenti di un circuito neuronale determinano allo stesso tempo la contrazione di un muscolo e il rilasciamento dei suoi antagonisti, prende il nome di innervazione reciproca e serve a prevenire una situazione di conflitto tra muscoli che eser- ZZ A BO ZZ A Poiché di norma i riflessi sono facilmente prevedibili, essi forniscono utili informazioni circa lo stato di salute del sistema nervoso e rappresentano un grande aiuto nella diagnosi delle malattie. Una lesione o una malattia a livello di un qualsiasi tratto di un arco riflesso può causare una perdita o un’anomalia del riflesso corrispondente. Ad esempio, una leggera percussione sul legamento patellare a ginocchio flesso determina in condizioni normali un riflesso di estensione della gamba. L’assenza del riflesso patellare può essere indice di una lesione ai neuroni sensitivi o ai neuroni motori, oppure di un danno al midollo spinale a livello della regione lombare. I riflessi somatici in genere possono essere testati semplicemente con percussioni o stimolazioni tattili sulla superficie corporea. Di seguito verranno esaminati quattro importanti riflessi somatici spinali: il riflesso da stiramento, il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso estensorio crociato. del neurone sensitivo giunge al corno anteriore, dove attraverso una sinapsi di tipo eccitatorio determina l’attivazione di un motoneurone. A 4 Neurone motore. Gli impulsi generati a livello del G Riflesso da stiramento BO Un riflesso da stiramento determina la contrazione di un muscolo scheletrico (l’effettore) in risposta allo stiramento del muscolo stesso. Questo tipo di riflesso si verifica mediante un arco riflesso monosinaptico. Il riflesso può avvenire a seguito dell’attivazione di un singolo neurone sensitivo, il quale attraverso una sola sinapsi nel SNC prende rapporti con un singolo motoneurone. I riflessi da stiramento possono essere ottenuti con una leggera percussione sui tendini localizzati a livello delle articolazioni di gomito, polso, ginocchio, caviglia. Un tipico riflesso da stiramento è rappresentato dal riflesso patellare; di seguito viene descritto il meccanismo mediante il quale agisce un riflesso da stiramento (figura 13.15). 1 Un leggero stiramento di un muscolo stimola dei parG ticolari recettori sensoriali del muscolo chiamati fusi neuromuscolari (vedi fig. 16.4). Il monitoraggio dei fusi è legato allo stato di allungamento del muscolo. 2 In G risposta allo stiramento, il fuso neuromuscolare genera uno o più impulsi nervosi che si propagano lungo un neurone sensitivo somatico per poi giungere al midollo spinale attraverso la radice posteriore di un nervo spinale. 483 3 Nel midollo spinale (centro di integrazione) l’assone G ZZ possiede una sola sinapsi a livello del SNC prende il nome di arco riflesso monosinaptico. Più spesso il centro di integrazione è formato da uno o più interneuroni, che possono trasferire gli impulsi ad altri interneuroni o a un neurone motore: si parla in questo caso di arco riflesso polisinaptico, poiché coinvolge più di due tipi di cellule nervose e più di una sinapsi nel SNC. BO 978-8808-18232-6 460-494_Capitolo13:Layout 1 484 14-10-2010 12:36 Pagina 484 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Riflesso tendineo citano azioni opposte, risultando così fondamentale nella coordinazione dei movimenti del corpo. Rami collaterali appartenenti all’assone del neurone sensitivo del fuso neuromuscolare trasmettono gli impulsi nervosi all’encefalo attraverso specifici percorsi ascendenti. In questo modo, il cervello riceve informazioni circa lo stato di rilasciamento o contrazione dei muscoli scheletrici, che gli consentono di coordinare i movimenti muscolari. Gli impulsi nervosi che raggiungono l’encefalo permettono inoltre una percezione cosciente dell’avvenuto riflesso. Il riflesso da stiramento può anche aiutare il mantenimento della postura. Ad esempio, se una persona che si trova in piedi inizia a piegarsi in avanti, il muscolo gastrocnemio e altri muscoli della regione posteriore della gamba subiscono uno stiramento. Di conseguenza, a livello di questi muscoli vengono innescati i riflessi da stiramento, che ne determinano una contrazione ristabilendo la postura eretta del corpo. Riflessi da stiramento simili si verificano a livello dei muscoli della gamba quando una persona inizia a piegarsi all’indietro. BO ZZ A Il riflesso da stiramento rappresenta un meccanismo di feedback per controllare la lunghezza del muscolo determinandone la contrazione. Il riflesso tendineo, invece, costituisce un meccanismo di feedback che controlla lo stato di tensione di un muscolo determinandone il rilasciamento prima che la forza esercitata dal muscolo stesso diventi eccessiva e possa causare una lesione del tendine correlato. Sebbene il riflesso tendineo sia meno sensibile di quello da stiramento, esso può prendere il sopravvento sul riflesso da stiramento quando la tensione del tendine risulti elevata, portando così, ad esempio, a lasciar cadere un peso davvero eccessivo. Come il riflesso da stiramento, anche il riflesso tendineo è di tipo ipsilaterale. I recettori sensoriali di questo riflesso sono chiamati organi tendinei di Golgi (vedi fig. 16.4) e sono contenuti nello spessore del tendine in prossimità della giunzione muscolotendinea. A differenza dei fusi neuromuscolari, che sono sensibili alle modificazioni nella lunghezza del muscolo, gli organi tendinei rilevano le variazioni nella tensione muscolare causate da Figura 13.15 Riflesso da stiramento. Questo arco riflesso monosinaptico comprende una sola sinapsi a livello del SNC (sinapsi tra un singolo neurone sensitivo e un singolo neurone motore). In figura è anche mostrato un arco riflesso polisinaptico che coinvolge i muscoli antagonisti e che include due sinapsi e un interneurone a livello del SNC. I simboli “più” (+) indicano delle sinapsi di tipo eccitatorio, mentre il simbolo (−) indica una sinapsi di tipo inibitorio. 1 Lo stiramento stimola un RECETTORE SENSORIALE (fuso neuromuscolare) All’encefalo BO ZZ A « Il riflesso da stiramento causa la contrazione di un muscolo che è stato sottoposto a stiramento. + 2 NEURONE SENSITIVO eccitato ZZ A 5 EFFETTORE (lo stesso muscolo) si contrae alleviando 4 MOTONEURONE il muscolo dallo eccitato stiramento + – Nervo spinale 3 All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale) il neurone sensitivo attiva un motoneurone BO + Interneurone inibitorio I muscoli antagonisti si rilasciano Il motoneurone diretto ai muscoli antagonisti viene inibito ? Quale caratteristica di questo riflesso lo rende un riflesso ipsilaterale? 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 485 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI G G G G BO G In questo modo, quando la tensione sull’organo tendineo aumenta, si verifica un aumento anche nella frequenza degli impulsi inibitori e l’inibizione dei motoneuroni che agiscono sul muscolo in stato di eccessiva tensione (effettore) porta al rilasciamento del muscolo. Il riflesso tendineo protegge così il tendine e il muscolo dai danni causati da una eccessiva tensione. Si noti in figura 13.16 che il neurone sensitivo che origina dall’organo tendineo entra in sinapsi anche con un interneurone eccitatorio situato all’interno del midollo spinale. Questo interneurone, a sua volta, sinapta con motoneuroni che controllano i muscoli antagonisti. Così, il riflesso tendineo determina il rilasciamento del muscolo connesso al tendine contenente l’organo tendineo e allo stesso tempo innesca la contrazione dei muscoli antagonisti: questo è dunque un altro esempio di innervazione reciproca. Il neurone sensitivo trasmette anche gli impulsi nervosi all’encefalo mediante i fasci sensitivi, informandolo in tal modo circa lo stato di tensione del muscolo. A uno stiramento passivo o da una contrazione del muscolo. Di seguito viene descritto il meccanismo attraverso il quale opera un riflesso tendineo (figura 13.16). 1 Mano a mano che la tensione applicata a un tendine aumenta, l’organo tendineo (recettore sensoriale) viene stimolato attraverso una depolarizzazione di membrana fino alla soglia di attivazione. 2 Si verifica l’insorgenza di impulsi nervosi che si propagano lungo un neurone sensitivo fino a raggiungere il midollo spinale. 3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione) il neurone sensitivo determina l’attivazione di un interneurone inibitorio, il quale entra in sinapsi con un motoneurone. 4 Il neurotrasmettitore rilasciato dall’interneurone determina (mediante iperpolarizzazione di membrana) un’inibizione del motoneurone, che quindi genera un numero minore di impulsi nervosi. 5 Il muscolo si rilascia alleviando l’eccessiva tensione. 485 ZZ 978-8808-18232-6 Figura 13.16 Riflesso tendineo. Questo arco riflesso è polisinaptico, poiché nel suo percorso sono coinvolti più di una sinapsi nel SNC e più di due differenti tipi di neuroni. Il neurone sensitivo entra in sinapsi con due interneuroni: un interneurone inibitorio che porta al rilasciamento dell’effettore e un interneurone eccitatorio che determina la contrazione dei muscoli antagonisti. I simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie, il simbolo (−) indica una sinapsi inibitoria. ZZ A « Il riflesso tendineo causa il rilasciamento del muscolo collegato al tendine che viene stimolato. Interneurone inibitorio BO 5 EFFETTORE (muscolo 4 MOTONEURONE collegato allo stesso inibito tendine) si rilascia e allevia il muscolo dall’eccessiva tensione 1 Una aumentata tensione All’encefalo – ZZ A stimola il RECETTORE SENSORIALE (organo tendineo) + Nervo spinale 3 All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale) il neurone sensitivo attiva un interneurone inibitorio BO + I muscoli antagonisti si contraggono + + 2 NEURONE SENSITIVO eccitato Interneurone eccitatorio Il motoneurone diretto ai muscoli antagonisti viene eccitato ? In che cosa consiste l’innervazione reciproca? 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 486 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Riflesso flessorio e riflesso estensorio crociato si propagano in direzione dei loro rispettivi terminali assonici. 5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni attiva la contrazione dei muscoli flessori della coscia (effettori), determinando l’allontanamento della gamba. Questo riflesso ha una funzione protettiva, poiché la contrazione dei muscoli flessori sposta l’arto lontano dalla fonte di un possibile stimolo dannoso. Il riflesso flessorio, come quello da stiramento, è ipsilaterale, ovvero gli impulsi in uscita e in entrata si propagano da e per il midollo spinale passando tutti dallo stesso lato. Il riflesso flessorio illustra anche un’altra caratteristica degli archi riflessi polisinaptici: il movimento di allontanamento dell’intero arto inferiore o superiore da uno stimolo dolorifico coinvolge la contrazione di più di un gruppo muscolare. Pertanto, svariati motoneuroni devono trasferire in maniera simultanea gli impulsi a una serie di muscoli dell’arto interessato. Poiché gli impulsi nervosi provenienti da un solo neurone sensitivo viaggiano nel midollo Un altro riflesso che coinvolge un arco riflesso polisinaptico si verifica, ad esempio, quando si calpesta una puntina da disegno: in risposta a uno stimolo dolorifico di questo genere, la gamba viene subito allontanata. Questo riflesso prende il nome di riflesso flessorio o riflesso di allontanamento e opera come descritto qui di seguito (figura 13.17). 1 Calpestare una puntina da disegno stimola le terminazioni dendritiche (recettori sensoriali) di un neurone sensitivo in grado di percepire gli stimoli dolorifici. 2 Questo neurone sensitivo genera dunque degli impulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale. 3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione) il neurone sensitivo attiva degli interneuroni che si distribuiscono a svariati segmenti del midollo stesso. 4 Gli interneuroni attivano motoneuroni dislocati in svariati segmenti del midollo spinale, e di conseguenza i motoneuroni generano impulsi nervosi che G G G A G ZZ G Figura 13.17 Riflesso flessorio (o di allontanamento). Nervo spinale + ZZ riflesso flessorio causa l’allontanamento di una « Ilregione del corpo in risposta a uno stimolo dolorifico. + A Questo arco riflesso è polisinaptico e ipsilaterale. I simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie. BO 486 14-10-2010 ZZ A BO 4 MOTONEURONE eccitato Interneurone ascendente + + Interneurone + + BO 5 EFFETTORI (muscoli flessori) si contraggono e allontanano la gamba + + Interneurone discendente 4 MOTONEURONI eccitati + + 2 NEURONE SENSITIVO eccitato 3 All’interno del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale), il neurone sensitivo attiva più interneuroni situati in diversi segmenti del midollo spinale 1 Calpestare una puntina da disegno determina la stimolazione del RECETTORE SENSORIALE (dendriti di un neurone in grado di percepire gli stimoli dolorifici) ? Perché il riflesso flessorio viene classificato come arco riflesso intersegmentale? 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 487 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI G I riflessi sono spesso utilizzati per diagnosticare disordini del sistema nervoso e per localizzare lesioni ai tessuti. Se un riflesso cessa di funzionare o funziona in modo anomalo, il medico può sospettare che un qualche punto di un particolare percorso di conduzione sia danneggiato. Molti riflessi somatici possono essere testati con percussioni o stimolazioni tattili sulla superficie corporea. Vengono qui riportati alcuni riflessi somatici di una certa rilevanza clinica. • Riflesso patellare (o rotuleo). Questo riflesso da stiramento comporta l’estensione della gamba a livello dell’articolazione del ginocchio, che si ottiene per contrazione del muscolo quadricipite femorale in risposta alla percussione del legamento patellare (vedi fig. 13.15). Questo riflesso viene bloccato da un danno alle fibre sensitivi o motori che innervano il muscolo oppure per effetto di una lesione ai centri di integrazione a livello di secondo, terzo o quarto segmento toracico del midollo spinale. Il riflesso patellare è spesso assente in persone con diabete mellito cronico o con neurosifilide, entrambe patologie responsabili di degenerazioni ai nervi. È invece molto accentuato in patologie o lesioni di particolari fasci motori discendenti che dai centri superiori dell’encefalo si portano al midollo spinale. A G CLINICHE Riflessi e diagnosi A G • CO R R E L A Z I O N I ZZ spinale in direzione ascendente e discendente, attivando interneuroni in diversi segmenti del midollo, questo tipo di riflesso prende il nome di arco riflesso intersegmentale. Attraverso gli archi riflessi intersegmentali, un singolo neurone sensitivo può attivare diversi motoneuroni, stimolando così più di un effettore. Il riflesso monosinaptico da stiramento, invece, coinvolge muscoli che ricevono gli impulsi nervosi da un solo segmento del midollo spinale. Quando si calpesta una puntina da disegno con un piede, può anche succedere che si inizi a perdere l’equilibrio mentre la massa corporea si sposta sull’altro piede. Oltre ad avviare il riflesso flessorio che determina l’allontanamento dell’arto, gli impulsi dolorifici derivanti dall’aver calpestato la puntina portano all’avvio di un riflesso estensorio crociato, che aiuta a mantenere l’equilibrio e opera come segue (figura 13.18). 1 Calpestare la puntina da disegno stimola il recettore sensoriale di un neurone sensitivo in grado di percepire gli stimoli dolorifici a livello del piede interessato, ad esempio il destro. 2 Questo neurone sensitivo, quindi, genera degli impulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale. 3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione) il neurone sensitivo determina l’attivazione di svariati interneuroni, che entrano in sinapsi con motoneuroni sul lato sinistro e in diversi segmenti del midollo spinale. In questo modo, i segnali dolorifici in entrata attraversano il midollo spinale mediante gli interneuroni, portandosi sul lato opposto e distribuendosi sia allo stesso livello che a livelli superiori e inferiori rispetto al punto di ingresso dello stimolo. 4 Gli interneuroni attivano dei motoneuroni localizzati in diversi segmenti del midollo spinale e responsabili dell’innervazione di muscoli estensori. I motoneuroni, a loro volta, generano più impulsi nervosi che si propagano in direzione dei loro terminali assonici. 5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni determina la contrazione dei muscoli estensori (effettori) posti nella coscia dell’arto sinistro, ovvero l’arto non stimolato, determinando l’estensione della gamba sinistra. Così il peso può essere spostato sul piede che deve ora sopportare il carico dell’intera massa corporea. Un riflesso analogo a quello appena esposto ha luogo in caso di stimolazione dolorifica dell’arto inferiore sinistro o di uno dei due arti superiori. A differenza del riflesso flessorio, che è di tipo ipsilaterale, il riflesso estensorio crociato coinvolge un arco riflesso controlaterale: gli impulsi sensitivi entrano da un lato del midollo spinale e gli impulsi motori escono dal lato opposto. In tal modo, un riflesso estensorio crociato sincronizza l’estensione dell’arto controlaterale con l’allontanamento (flessione) dell’arto stimolato. Anche nel riflesso flessorio e nel riflesso estensorio crociato si verifica una innervazione reciproca. Nel riflesso flessorio, mentre i muscoli flessori di un arto inferiore sottoposto a stimolazione dolorifica si stanno contraendo, i muscoli estensori dello stesso arto si stanno in parte rilasciando. Se entrambi i gruppi di muscoli si contraessero in contemporanea, essi eserciterebbero una trazione sulle ossa in direzioni opposte, e questo potrebbe immobilizzare l’arto. Grazie alla reciproca innervazione, invece, un gruppo di muscoli si contrae mentre l’altro si rilascia. 487 BO 978-8808-18232-6 ZZ BO ZZ A BO G G • Riflesso achilleo. Questo riflesso da stiramento comporta l’estensione del piede (flessione plantare) ottenuta per contrazione dei muscoli gastrocnemio e soleo in risposta alla percussione del tendine calcaneale (tendine di Achille). L’assenza del riflesso achilleo indica un danno ai nervi deputati all’innervazione dei muscoli della regione posteriore della gamba o ai neuroni localizzati nella regione lombosacrale del midollo spinale. Questo riflesso può anche venire meno in persone affette da diabete cronico, neurosifilide, alcolismo ed emorragie subaracnoidee. Un riflesso achilleo molto accentuato è indice di compressione cervicale del midollo spinale o di una lesione dei fasci motori a livello del primo o secondo segmento sacrale del midollo. • Segno di Babinski. Questo riflesso si ottiene strisciando delicatamente lungo il margine laterale della pianta del piede. In risposta alla stimolazione, il primo dito del piede subisce una dorsiflessione, che può essere accompagnata da una disposizione a ventaglio delle altre dita. Questo fenomeno si verifica di solito nei bambini al di sotto di 18 mesi di età ed è legato alla mielinizzazione ancora incompleta delle fibre nervose del fascio corticospinale. La presenza del segno di Babinski dopo i 18 mesi non rientra nella norma ed è indice di una interruzione del fascio corticospinale, dovuta a una lesione del fascio localizzata in genere a livello della sua porzione più craniale. La risposta normale dopo i 18 mesi è data dal riflesso cutaneo plantare, in cui tutte le dita si piegano flettendosi verso la pianta del piede. • Riflesso addominale. Questo riflesso comporta la contrazione dei muscoli della parete dell’addome in risposta a una stimolazione tattile lungo il fianco della parete. La risposta è data da una contrazione muscolare che determina lo spostamento dell’ombelico nella stessa direzione di provenienza dello stimolo. L’assenza di 460-494_Capitolo13:Layout 1 488 14-10-2010 12:36 Pagina 488 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 Figura 13.18 Riflesso estensorio crociato. Un arco riflesso flessorio (a sinistra) viene messo a confronto con l’arco riflesso estensorio crociato (a destra). I simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie. riflesso estensorio crociato causa la contrazione dei muscoli che estendono l’arto a livello dell’articolazione in direzione « Un opposta a quella di provenienza dello stimolo dolorifico. + + Nervo spinale + + 4 Interneuroni ascendenti MOTONEURONE eccitato A 5 EFFETTORI (muscoli estensori) si contraggono ed estendono la gamba sinistra ZZ + Interneuroni sul lato opposto + Interneuroni discendenti + + + + + + ZZ + 4 MOTONEURONI eccitati + A + BO + I muscoli flessori si contraggono e allontanano la gamba destra + BO 3 A livello del CENTRO DI INTEGRAZIONE (midollo spinale), il neurone sensitivo attiva più interneuroni 2 NEURONE SENSITIVO eccitato ZZ A Allontanamento della gamba destra (riflesso flessorio) Estensione della gamba sinistra (riflesso estensorio crociato) Perché il riflesso estensorio crociato viene classificato come arco riflesso controlaterale? BO ? 1 Calpestare una puntina da disegno determina la stimolazione del RECETTORE SENSORIALE (dendriti di un neurone in grado di percepire gli stimoli dolorifici) a livello del piede destro questo riflesso può essere associata a lesioni dei fasci corticospinali, a lesioni dei nervi periferici, a lesioni dei centri di integrazione nel tratto toracico del midollo spinale o a sclerosi multipla. I riflessi autonomi nella maggior parte dei casi non vengono utilizzati a scopo diagnostico poiché risulta difficile determinare una stimolazione di effettori viscerali, che in genere sono localizzati piuttosto in profondità. Un’eccezione è rappresentata dal riflesso pupillare alla luce, nel quale le pupille di entrambi gli occhi diminuiscono il loro diametro restringendosi a seguito di esposizione alla luce di almeno uno dei due occhi. Poiché l’arco riflesso coinvolto comprende delle sinapsi localizzate nelle aree più caudali dell’encefalo, l’assenza di un normale riflesso pupillare alla luce può essere un indice di danno o lesione cerebrale. • 䊉 VERIFICA 8. Quali sono i fasci sensitivi del midollo spinale? Quali sono quelli motori? 9. Quali sono le similitudini e le differenze tra i riflessi somatici e quelli autonomi? 10. Descrivi il meccanismo e la funzione di un riflesso da stiramento, di un riflesso tendineo, di un riflesso flessorio (o di allontanamento) e di un riflesso estensorio crociato. 11. Qual è il significato di ciascuno dei seguenti termini, in riferimento agli archi riflessi? Monosinaptico, ipsilaterale, polisinaptico, intersegmentale, controlaterale e innervazione reciproca. 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 489 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI 978-8808-18232-6 489 S Q U I L I B R I O M E O S TAT I C I A A La maggioranza delle lesioni del midollo spinale è il risultato di eventi traumatici quali incidenti automobilistici, cadute, sport da contatto, tuffi o atti di violenza. Gli effetti della lesione dipendono dall’estensione del trauma al midollo spinale o dall’entità della compressione sul midollo causata da fratture o dislocazioni vertebrali oppure da coaguli ematici. Sebbene qualunque segmento del midollo spinale possa essere interessato da tali eventi, i siti in cui le lesioni si verificano con più frequenza sono localizzati nella regione cervicale, in quella toracica più caudale e in quella lombare più rostrale. A seconda della zona interessata dalla lesione e della sua estensione, essa può determinare l’insorgenza di uno specifico tipo di paralisi: la monoplegia (dal gr. pléssein = colpire) è la paralisi di un solo arto; la diplegia è la paralisi di entrambi gli arti superiori o inferiori; la paraplegia è la paralisi di entrambi gli arti inferiori; l’emiplegia è la paralisi di arto superiore, tronco e arto inferiore di uno dei due lati del corpo; la tetraplegia è la paralisi di tutti gli arti. La transezione completa del midollo spinale si verifica quando il midollo viene reciso da un lato all’altro, interrompendo così tutti i fasci sensitivi e motori. Questo comporta la perdita di tutta la sensibilità e dell’attività motoria volontaria al di sotto del livello della lesione. Una transezione completa determina la perdita permanente della sensibilità relativa ai dermatomeri innervati dai segmenti midollari situati sotto la lesione, poiché gli impulsi nervosi ascendenti non possono propagarsi oltre il punto in cui è avvenuta la recisione e quindi non riescono a raggiungere l’encefalo. Allo stesso tempo, le contrazioni muscolari volontarie dirette al di sotto della recisione verranno perse, poiché gli impulsi nervosi discendenti provenienti dall’encefalo non possono oltrepassare la transezione. L’entità della paralisi dei muscoli scheletrici dipende dal livello della lesione midollare. Di seguito viene riportato un elenco che evidenzia quali funzioni muscolari possono essere preservate man mano che il livello della transezione del midollo spinale diventa più caudale. • C1 – C3: non viene mantenuta alcuna funzione muscolare dal collo in giù; è necessaria la ventilazione assistita per la respirazione. • C4 – C5: diaframma, che permette la respirazione. • C6 – C7: alcuni muscoli del braccio e del torace, permettendo all’individuo di nutrirsi, in parte di vestirsi e di spingere la sedia a rotelle. • T1 – T3: funzionalità completa del braccio. • T4 – T9: controllo del tronco al di sopra dell’ombelico. • T10 – L1: la maggior parte dei muscoli della coscia, permettendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori ortopedici lunghi per la gamba. • L1 – L2: la maggior parte dei muscoli della gamba, permettendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori ortopedici brevi per la gamba. L’emisezione è una transezione parziale del midollo spinale che si verifica sul lato destro o sinistro. A seguito dell’emisezione, al di sotto del livello della lesione si manifestano tre sintomi principali, conosciuti nel complesso come sindrome di Brown-Séquard: (1) il danno al cordone posteriore causa una perdita della sensibilità tattile e propriocettiva sullo stesso ZZ Lesioni traumatiche lato in cui si è verificata la lesione (ipsilaterale); (2) il danno al fascio corticospinale laterale determina una paralisi muscolare sul lato opposto a quello della lesione (controlaterale); (3) il danno al fascio spinotalamico causa una perdita della sensibilità termica e dolorifica sul lato opposto a quello della lesione (controlaterale). A seguito di una completa transezione, e in misura variabile anche dopo una emisezione, si verifica uno shock spinale, che consiste in una risposta immediata alla lesione del midollo spinale caratterizzata da areflessia temporanea, cioè da una momentanea perdita delle funzioni riflesse. L’areflessia si manifesta nelle regioni del corpo innervate dai nervi spinali che originano al di sotto del livello della lesione. Sintomi di uno shock spinale acuto comprendono bradicardia, ipotensione, paralisi flaccida dei muscoli scheletrici, perdita della sensibilità somatica e disfunzioni alla vescica urinaria. Lo shock spinale può insorgere entro un’ora dalla lesione e può durare per un lasso di tempo che varia da diversi minuti a diversi mesi, dopo i quali l’attività riflessa viene gradualmente ripristinata. In molti casi di lesioni traumatiche del midollo spinale, il paziente può avere un esito migliore se entro le prime otto ore dalla lesione gli viene somministrato il metilprednisolone, un antinfiammatorio steroideo: ciò è dovuto al fatto che il maggior deficit neurologico si presenta subito dopo la lesione traumatica per via della reazione edematosa (accumulo di liquido nei tessuti) legata alla risposta del sistema immunitario. BO Il midollo spinale può essere danneggiato in diversi modi e i risultati di un danno al midollo spinale spaziano da deficit neurologici di lieve entità o di breve durata fino a deficit severi o addirittura al decesso. Compressione del midollo spinale BO ZZ A BO ZZ Sebbene il midollo spinale sia solitamente protetto dalla colonna vertebrale, alcuni disordini possono determinare l’insorgenza di pressioni su di esso, alterando così il suo normale funzionamento. La compressione del midollo spinale può derivare da vertebre fratturate, dischi intervertebrali sfiancati da ernie, tumori, osteoporosi o infezioni. Se la sorgente di compressione viene individuata prima che il tessuto nervoso sia distrutto, l’attività del midollo spinale in genere ritorna nella norma. A seconda della localizzazione e del grado della compressione, i sintomi possono includere dolore, debolezza o paralisi, diminuzione o perdita completa della sensibilità in corrispondenza delle regioni al di sotto del livello della lesione. Malattie degenerative Numerose malattie degenerative influenzano le attività del midollo spinale. Una di queste è la sclerosi multipla, che è stata descritta in dettaglio nel Capitolo 12 (vedi p. 454). Un’altra malattia degenerativa e progressiva che coinvolge il midollo spinale è la sclerosi laterale amiotrofica (morbo di Lou Gehrig): essa agisce sui motoneuroni sia a livello encefalico che a livello spinale, determinando indebolimento e atrofia muscolare. Ulteriori dettagli di questa malattia saranno forniti nel Capitolo 16 (p. 587). Herpes zoster Comunemente noto come “fuoco di Sant’Antonio”, l’herpes zoster è un’infezione acuta del sistema nervoso periferico causata dal virus omonimo, lo stesso responsabile dell’insorgenza della varicella. Dopo la guarigione dalla varicella, il virus si rifugia all’interno dei gangli spinali, dove resta latente e quando per qualche ragione si riattiva, il sistema immunitario ne previene in genere la diffusione sistemica. Talvolta, però, il virus riattivato prende il sopravvento su un sistema immunitario indebolito, abbandona il ganglio e viaggia attraverso i neuroni sensitivi della cute per mezzo di un trasporto assonico veloce (vedi p. 419). La malattia si manifesta con dolore, decolorazione dell’epidermide e comparsa di vesciche cutanee che pre- 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 490 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 TE R M I N O LO G I A M E D I C A Mielografia Procedura in cui viene eseguita una tomografia computerizzata (TC) o una radiografia del midollo spinale dopo iniezione di un colorante radiopaco (mezzo di contrasto) per diagnosticare la presenza di anomalie di tipo tumorale o di ernie al disco. La risonanza magnetica (RM) ha sostituito in larga misura la mielografia, poiché è in grado di rivelare maggiori dettagli, è più sicura e più semplice da eseguire. Nevralgia Serie di attacchi di dolore (in gr. álgos) lungo l’intero percorso di un ramo di un nervo sensitivo. Nevrite Infiammazione di uno o più nervi che può derivare da un’irritazione del nervo dovuta a traumi diretti, fratture ossee, contusioni o lesioni penetranti. Altre cause comprendono infezioni, carenze vitaminiche (in genere di tiamina) e sostanze tossiche come il monossido di carbonio, il tetracloruro di carbonio, i metalli pesanti e alcune sostanze stupefacenti. Parestesia (dal gr. pará = oltre e aisthïsis = percezione) Alterazione della sensibilità che può manifestarsi, ad esempio, come una sensazione di bruciore, formicolio o prurito e che deriva da un disturbo a un nervo sensitivo. BO ZZ A BO ZZ Anestesia epidurale Iniezione di un anestetico nello spazio epidurale (spazio compreso tra la dura madre e la colonna vertebrale), al fine di causare una temporanea perdita della sensibilità. Iniezioni di questo tipo praticate nella parte più bassa della regione lombare sono utilizzate per controllare il dolore durante il parto. Anestesia locale Iniezione di un anestetico, a livello locale, che determina la perdita di sensibilità della regione interessata. Ne è un esempio l’anestesia locale utilizzata in odontoiatria. Meningite Infiammazione delle meningi dovuta a un’infezione, di solito causata da un batterio o da un virus. I sintomi comprendono febbre, mal di testa, irrigidimento del collo, vomito, senso di confusione, apatia, sonnolenza. La meningite batterica è molto più grave di quella virale: la prima viene in genere trattata con terapia antibiotica e può essere letale se non è curata in tempo, mentre per la seconda non esiste un trattamento specifico e di solito si risolve in maniera spontanea nell’arco di 1 - 2 settimane. È disponibile un vaccino che aiuta a proteggere l’organismo da alcuni tipi di meningiti batteriche. Mielite Infiammazione (in gr. myelós) del midollo spinale. A La poliomielite, o più semplicemente polio, è causata da un virus chiamato poliovirus e la sua insorgenza si manifesta con febbre, forti emicranie, rigidità al collo e alla schiena, dolori e debolezza alla muscolatura profonda, perdita di alcuni riflessi somatici. Nella sua forma più severa, il virus porta a paralisi, distruggendo i corpi cellulari dei motoneuroni, in particolare di quelli delle corna anteriori del midollo spinale e dei nuclei propri dei nervi cranici. La poliomielite può causare il decesso per arresto respiratorio o cardiaco se il virus colpisce neuroni situati in centri vitali, come quelli che regolano la respirazione e quelli che regolano le funzioni cardiache situati nel tronco encefalico. Sebbene negli Stati Uniti la poliomielite sia stata in teoria eradicata grazie ai vaccini, nuove epidemie continuano a manifestarsi in tutto il mondo e i viaggiatori internazionali non opportunamente vaccinati potrebbero reintrodurla in Nord America con estrema facilità. ZZ Poliomielite Svariati decenni dopo aver avuto un attacco violento di poliomielite seguito da guarigione, alcuni individui sviluppano una condizione chiamata sindrome post-poliomielite. Questo disordine neurologico è caratterizzato da un progressivo indebolimento muscolare, estremo affaticamento, perdita di funzionalità e dolori, soprattutto a livello di muscoli e articolazioni. La sindrome post-poliomielite sembra coinvolgere una lenta degenerazione dei motoneuroni che innervano le fibre muscolari e tra i fattori scatenanti ci sarebbero cadute, incidenti non gravi, interventi chirurgici o lunghe degenze. Le possibili cause di questa sindrome includono un eccessivo utilizzo dei motoneuroni che non sono stati distrutti dalla poliomielite nel corso del tempo, la presenza di motoneuroni più piccoli per via della iniziale infezione virale, una riattivazione di particelle virali della polio quiescenti, risposte immunomediate, deficit ormonali e tossine presenti nell’ambiente. Il trattamento consiste in esercizi di rafforzamento muscolare, somministrazione di piridostigmina per potenziare l’azione dell’acetilcolina sulla stimolazione della contrazione muscolare, somministrazione di fattori di crescita che stimolino l’accrescimento sia dei nervi che dei muscoli. BO sentano una distribuzione caratteristica corrispondente al territorio di distribuzione (dermatomero) del nervo sensitivo cutaneo cui appartiene il ganglio posteriore infetto. A 490 14-10-2010 R I E PI LO G O D E I CO N C E T T I Anatomia del midollo spinale (p. 461) 1. Il midollo spinale è protetto dalla colonna vertebrale, dalle meningi, dal liquido cerebrospinale e dai legamenti denticolati. 2. Le tre meningi sono involucri che avvolgono con continuità il midollo spinale e l’encefalo. Esse sono la dura madre, l’aracnoide e la pia madre. 3. Il midollo spinale origina come prosecuzione del midollo allungato e termina all’incirca all’altezza della seconda vertebra lombare nell’adulto. 4. Il midollo spinale presenta un rigonfiamento cervicale e uno lombare, che sono le regioni di origine dei nervi destinati agli arti. 5. La porzione inferiore assottigliata del midollo spinale prende il nome di cono midollare e da questo originano il filum terminale e la cauda equina. 6. Ciascun nervo spinale è collegato a un segmento del midollo spinale mediante due radici: la radice posteriore o dorsale contiene assoni di neuroni sensitivi; la radice anteriore o ventrale contiene assoni di neuroni motori. 7. La fessura mediana anteriore e il solco mediano posteriore dividono parzialmente il midollo spinale in una metà destra e una metà sinistra. 8. La sostanza grigia del midollo spinale è suddivisa in corna, mentre la sostanza bianca è suddivisa in cordoni. Al centro del midollo spinale si trova il canale centrale, che decorre per tutta la lunghezza del midollo. 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 491 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI A BO ZZ A BO ZZ A Nervi spinali (p. 468) 1. Le 31 paia di nervi spinali vengono denominate e numerate in base alla regione e al livello del midollo spinale dai quali emergono. 2. Ci sono 8 paia di nervi cervicali, 12 paia di nervi toracici, 5 paia di nervi lombari, 5 paia di nervi sacrali e 1 paio di nervi coccigei. 3. I nervi spinali sono collegati al midollo spinale mediante una radice posteriore e una radice anteriore. Tutti i nervi spinali contengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni di neuroni motori (sono cioè nervi misti). 4. Le guaine di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spinale sono l’endonevrio, il perinevrio e l’epinevrio. 5. I rami di un nervo spinale comprendono il ramo posteriore, il ramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti. 6. I rami anteriori dei nervi spinali, ad eccezione di quelli da T2 a T12, formano reti nervose chiamate plessi. 7. I nervi che emergono dai plessi prendono nomi che di solito si riferiscono alle regioni innervate o al percorso del nervo. 8. I nervi del plesso cervicale innervano la cute e i muscoli della testa, del collo e della regione superiore della spalla. Inoltre, entrano in contatto con alcuni nervi cranici e innervano il diaframma. 9. I nervi del plesso brachiale innervano gli arti superiori e svariati muscoli del collo e della spalla. 10. I nervi del plesso lombare innervano la regione antero-laterale della parete addominale, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore. 11. I nervi del plesso sacrale innervano la natica, il perineo e parte dell’arto inferiore. 12. I nervi del plesso coccigeo innervano la cute della regione coccigea. 13. I rami anteriori dei nervi T2 - T12 non entrano a far parte di alcun plesso e prendono il nome di nervi intercostali o toracici. Vanno a distribuirsi direttamente a livello delle regioni che innervano negli spazi intercostali. 14. I neuroni sensitivi dei nervi spinali e del nervo trigemino (V nervo cranico) servono aree specifiche e costanti della cute, chiamate dermatomeri. 15. La conoscenza dei dermatomeri è utile al medico per determinare quale segmento spinale o nervo spinale risulti eventualmente danneggiato. Fisiologia del midollo spinale (p. 480) 1. I fasci di sostanza bianca del midollo spinale sono le vie per la propagazione dell’impulso. Lungo questi fasci, gli impulsi sensitivi in entrata viaggiano verso l’encefalo e gli impulsi motori in uscita viaggiano dall’encefalo verso i muscoli scheletrici e altri organi effettori. 2. L’impulso sensitivo segue due strade principali all’interno della sostanza bianca del midollo spinale, rappresentate dai fasci del cordone posteriore e dal fascio spinotalamico. 3. L’impulso motorio viaggia seguendo due vie principali nella sostanza bianca del midollo spinale: le vie dirette e le vie indirette. 4. Una seconda importante funzione del midollo spinale è quella di fungere da centro di integrazione per i riflessi spinali. Questa integrazione si verifica a livello della sostanza grigia. 5. Un riflesso è una sequenza veloce e prevedibile di azioni involontarie, quali contrazioni muscolari o secrezioni di ghiandole, che si verifica in risposta a determinate modificazioni ambientali. 6. I riflessi possono essere spinali o cranici, somatici o autonomi (viscerali). 7. I componenti di un arco riflesso sono il recettore sensoriale, il neurone sensitivo, il centro di integrazione, il neurone motore e l’effettore. 8. I riflessi spinali somatici comprendono il riflesso da stiramento, il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso estensorio crociato. Tutti questi riflessi mostrano una innervazione reciproca. 9. Un arco riflesso monosinaptico è costituito da un solo neurone sensitivo e un solo neurone motore, e può essere esemplificato da un riflesso da stiramento, come il riflesso patellare. 10. Il riflesso da stiramento è di tipo ipsilaterale ed è importante per mantenere il tono muscolare. 11. Un arco riflesso polisinaptico contiene neuroni sensitivi, interneuroni e neuroni motori. Ne sono esempi il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso estensorio crociato. 12. Il riflesso tendineo è di tipo ipsilaterale e previene danni ai muscoli e ai tendini quando la forza muscolare diventa eccessiva. Il riflesso flessorio è di tipo ipsilaterale e allontana un arto dalla fonte di uno stimolo dolorifico. Il riflesso estensorio crociato estende l’arto controlaterale a quello sottoposto a uno stimolo dolorifico, permettendo al peso corporeo di spostarsi quando l’arto che lo sostiene viene allontanato. 13. Alcuni importanti riflessi somatici vengono utilizzati per diagnosticare svariate malattie. Tra questi vi sono il riflesso patellare, il riflesso achilleo, il segno di Babinski e il riflesso addominale. ZZ 9. Le regioni del midollo spinale che si possono osservare in una sezione trasversale sono: la commessura grigia, il canale centrale, le corna anteriori, posteriori e laterali e i cordoni anteriori, posteriori e laterali, contenenti i fasci ascendenti e discendenti. Ciascuna di queste zone ha le sue specifiche funzioni. 10. Il midollo spinale trasmette le informazioni sensitive e motorie per mezzo di fasci, rispettivamente ascendenti e discendenti. 491 BO 978-8808-18232-6 TE S T D I VA LU TA Z I O N E Completa le seguenti frasi 1. Poiché contengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni di neuroni motori, i nervi spinali vengono considerati nervi ________. 2. I cinque componenti di un arco riflesso, procedendo dall’inizio alla fine del percorso, sono: (1) ________, (2) ________, (3) ________, (4) ________ e (5) ________. Indica se le seguenti affermazioni sono vere o false 3. La sostanza grigia del midollo spinale contiene nuclei somatomotori e sensitivi somatici, così come nuclei visceroeffettori e sensitivi viscerali, e ha la funzione di ricevere e integrare le informazioni in entrata e quelle in uscita. 4. Lo spazio epidurale è situato tra la parete del canale vertebrale e la pia madre. Scegli la risposta corretta 5. Quali delle seguenti affermazioni non sono vere? (1) I dermatomeri sono regioni del corpo che vengono stimolate da motoneuroni originati da specifici nervi spinali. (2) Il riflesso da stiramento aiuta a mantenere il tono muscolare. (3) Il riflesso achilleo è un esempio di riflesso da stiramento. (4) Il riflesso addominale è utilizzato per diagnosticare problemi relativi ai riflessi autonomi. (5) I nervi spinali T2 – T12 non partecipano alla formazione di plessi. (a) 1, 2, 4 (b) 2, 5 (c) 1, 4 (d) 1, 3, 5 (d) 1, 3, 4 460-494_Capitolo13:Layout 1 12:36 Pagina 492 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 BO ZZ A 13. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni numeri possono essere abbinati a più di una lettera): (a) un riflesso che determina (1) riflesso da la contrazione di un muscolo stiramento scheletrico stirato (2) riflesso (b) recettori che controllano tendineo variazioni nella lunghezza (3) riflesso di un muscolo flessorio (o di (c) un riflesso che consente il allontanamento) mantenimento dell’equilibrio (4) riflesso (d) opera con un meccanismo estensorio di feedback per controllare la crociato tensione muscolare determinando (5) arco riflesso il rilasciamento del muscolo intersegmentale quando la forza muscolare (6) arco riflesso diventa eccessiva controlaterale (e) arco riflesso costituito da un solo (7) arco riflesso neurone sensitivo e un solo ipsilaterale neurone motore (8) fusi (f) opera con un meccanismo neuromuscolari di feedback per controllare (9) organi tendinei la lunghezza muscolare di Golgi determinando la contrazione (10) innervazione del muscolo reciproca (g) gli impulsi sensitivi entrano (11) riflesso da un lato del midollo spinale monosinaptico e gli impulsi motori escono (12) riflesso dal lato opposto polisinaptico (h) si verifica quando un impulso nervoso sensitivo viaggia verso l’alto e verso il basso nel midollo spinale, attivando così svariati motoneuroni e più di un effettore (i) riflesso polisinaptico che ha inizio in risposta a uno stimolo dolorifico (j) recettori che controllano variazioni nella tensione muscolare (k) permette il mantenimento di un appropriato tono muscolare (l) via riflessa che contiene neuroni sensitivi, interneuroni e neuroni motori (m) gli impulsi nervosi motori escono dal midollo spinale dallo stesso lato dal quale erano entrati gli impulsi sensitivi (n) protegge il tendine e il muscolo da danni dovuti a una eccessiva tensione (o) un circuito neuronale che coordina i movimenti del corpo determinando la contrazione di un muscolo e il rilasciamento dei muscoli antagonisti oppure il rilasciamento di un muscolo e la contrazione dei suoi antagonisti BO ZZ A BO ZZ 6. Mentre identificava e classificava i muscoli di un cadavere, uno studente in laboratorio si è punto accidentalmente un dito con uno spillo. Riordina la cronologia dei seguenti passaggi relativi alla risposta del suo corpo. (1) Gli impulsi viaggiano attraverso le radici anteriori (ventrali) del/i nervo/i spinale/i. (2) Il neurone sensitivo trasmette l’impulso al midollo spinale. (3) Gli impulsi motori raggiungono i muscoli, determinando l’allontanamento dell’arto interessato. (4) I centri di integrazione interpretano gli impulsi sensitivi e quindi generano impulsi motori. (5) I recettori sensoriali vengono attivati dallo stimolo. (6) L’impulso viaggia attraverso la radice posteriore (dorsale) di un nervo spinale. (a) 5, 3, 6, 4, 1, 2 (b) 5, 2, 1, 4, 6, 3 (c) 5, 2, 6, 4, 1, 3 (d) 3, 5, 1, 2, 4, 6 (e) 2, 1, 5, 4, 6, 3 7. Il tessuto connettivo che circonda ciascun singolo assone è detto: (a) endonevrio (b)epinevrio (c) perinevrio (d)fascicolo (e) aracnoide 8. I fasci del cordone posteriore sono coinvolti nelle vie della sensibilità: (1) propriocettiva cosciente. (2) tattile. (3) dolorifica. (4) termica. (5) pressoria. (6) vibratoria. (a) 1, 2, 4, 5 (b) 2, 4, 6 (c) 1, 2, 5, 6 (d) 3, 4, 5, 6 (e) 1, 3, 5, 6 9. Quale dei seguenti è un fascio motorio? (a) spinocerebellare posteriore (b) spinotalamico laterale (c) spinocerebellare anteriore (d) corticospinale laterale (e) gracile 10. La recisione della radice posteriore di un nervo spinale potrebbe: (a) interferire con la circolazione del liquido cerebrospinale; (b) compromettere il controllo motorio dei muscoli scheletrici; (c) interferire con la capacità dell’encefalo di trasmettere gli impulsi motori; (d)compromettere il controllo motorio degli organi; (e) interferire con il flusso di impulsi sensitivi. 11. Quale delle seguenti affermazioni è falsa? (a) Le due vie principali della sensibilità nel midollo spinale sono rappresentate dal fascio spinotalamico e dai fasci del cordone anteriore. (b)Il fascio spinotalamico trasmette gli impulsi della sensibilità dolorifica, termica, e altri tipi di sensibilità grossolana, come prurito e solletico. (c) Le vie dirette trasmettono gli impulsi nervosi destinati a causare movimenti volontari dei muscoli scheletrici. (d)Le vie indirette trasmettono gli impulsi nervosi che programmano i movimenti automatici, aiutano a coordinare i movimenti del corpo con gli stimoli visivi, a mantenere il tono della muscolatura scheletrica e la postura, e contribuiscono al mantenimento dell’equilibrio. (e) Le vie dirette sono vie motorie. 12. Quali delle seguenti affermazioni sono vere? (1) Le corna anteriori (o ventrali) della sostanza grigia contengono i corpi cellulari di neuroni che determinano la contrazione dei muscoli scheletrici. (2) La commessura grigia mette in comunicazione la sostanza bianca del lato sinistro del midollo spinale con quella del lato destro. (3) I corpi cellulari dei neuroni visceroeffettori sono localizzati nelle corna laterali della sostanza grigia. (4) I fasci sensitivi (o ascendenti) trasportano impulsi motori dall’encefalo verso il midollo spinale. (5) La sostanza grigia del midollo spinale è costituita da corpi cellulari di neuroni, cellule della nevroglia, assoni amielinici e dendriti di interneuroni e neuroni motori. (a) 1, 2, 3 e 5 (b) 2 e 4 (c) 2, 3, 4 e 5 (d) 1, 3 e 5 (e) 1, 2, 3 e 4 A 492 14-10-2010 460-494_Capitolo13:Layout 1 14-10-2010 12:36 Pagina 493 CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI BO ZZ A BO 493 BO ZZ A 15. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni numeri possono essere abbinati a più di una lettera) (1) Plesso cervicale (a) fornisce l’innervazione quasi (2) Plesso brachiale completa per la spalla e l’arto (3) Plesso lombare superiore (b) fornisce l’innervazione per la cute (4) Plesso sacrale (5) Plesso coccigeo e i muscoli della testa, del collo e della parte superiore della spalla e del torace (c) fornisce l’innervazione per la regione antero-laterale della parete addominale, per i genitali esterni e per una parte dell’arto inferiore (d) innerva la natica, il perineo e l’arto inferiore (e) è formato dai rami anteriori dei nervi C1 – C4 cui si aggiungono alcuni contributi di C5 (f) è formato dai rami anteriori dei nervi S4 – S5 e dai nervi coccigei (g) è formato dai rami anteriori dei nervi L1 – L4 (h) è formato dai rami anteriori dei nervi C5 – C8 e T1 (i) è formato dai rami anteriori dei nervi L4 – L5 e S1 – S4 (j) il nervo frenico origina da questo plesso (k) il nervo mediano origina da questo plesso (l) il nervo ischiatico origina da questo plesso (m) il nervo femorale origina da questo plesso (n) innerva una piccola area di cute nella regione coccigea (o) la lesione di questo plesso può avere effetti sulla respirazione ZZ 14. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente: (a) anastomosi dei rami anteriori di (1) rigonfiamento nervi adiacenti cervicale (b) ramificazione di un nervo spinale (2) rigonfiamento che innerva i muscoli profondi lombare e la cute della regione posteriore (3) canale centrale del tronco (4) legamenti (c) ramificazione di un nervo spinale denticolati che innerva i muscoli (5) cauda equina e le strutture dell’arto superiore (6) ramo meningeo e inferiori e le regioni laterale (7) pia madre e ventrale del tronco (8) aracnoide (d) area del midollo spinale dalla (9) dura madre quale originano nervi da e per (10) radice gli arti superiori posteriore (e) area del midollo spinale dalla (o dorsale) quale originano nervi da e per (11) radice anteriore gli arti inferiori (o ventrale) (f) struttura formata dai nervi (12) ramo posteriore che originano dalla parte (o dorsale) inferiore del midollo spinale ma (13) ramo anteriore che non abbandonano la colonna (o ventrale) vertebrale allo stesso livello dal (14) plesso quale emergono dal midollo (15) filum terminale (g) contiene assoni di neuroni motori e conduce gli impulsi dal midollo spinale agli organi e alle cellule in periferia (h) rivestimento avascolare del midollo spinale, costituito da delicate fibre collagene e da alcune fibre elastiche (i) contiene assoni di neuroni sensitivi e conduce impulsi dai recettori periferici all’interno del midollo spinale (j) rivestimento superficiale del midollo spinale costituito da tessuto connettivo denso con fibre ad andamento irregolare (k) prolungamento della pia madre che ancora il midollo spinale al coccige (l) estendendosi per tutta la lunghezza del midollo spinale, questi ispessimenti della pia madre si fondono con aracnoide e dura madre partecipando alla protezione del midollo spinale da shock e dislocazioni (m) tessuto connettivale sottile e trasparente, costituito da fasci intrecciati di fibre collagene e da alcune fibre elastiche, che aderisce alla superficie del midollo spinale (n) spazio compreso all’interno del midollo spinale, contenente liquido cerebrospinale (o) ramificazione di un nervo spinale che innerva vertebre, legamenti vertebrali, vasi sanguigni del midollo spinale e meningi A 978-8808-18232-6 460-494_Capitolo13:Layout 1 494 14-10-2010 12:36 Pagina 494 PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA 978-8808-18232-6 R I F LE S S I O N E C R I T I C A S U C A S I C L I N I C I 2. Sunil ha sviluppato un’infezione che sta distruggendo le cellule presenti a livello delle corna anteriori del suo midollo spinale, all’altezza della parte inferiore del segmento cervicale. Che tipo di sintomatologia ci si aspetta di osservare? BO bilità a livello della cute che riveste la faccia antero-laterale della coscia. 13.11 L’origine del plesso sacrale è rappresentata dai rami anteriori dei nervi L4 – L5 e S1 – S4. 13.12 L’unico nervo spinale sprovvisto di un corrispondente dermatomero è C1. 13.13 Il fascio spinotalamico origina nel midollo e termina nel talamo (una regione dell’encefalo). Il prefisso “spino” fa subito capire che questo fascio contiene assoni ascendenti e che quindi si tratta di un fascio sensitivo. 13.14 Un recettore sensoriale porta all’instaurarsi di un potenziale recettoriale che innesca un impulso nervoso se si raggiunge il livello di soglia di eccitabilità. I centri di integrazione dei riflessi sono localizzati tutti nel SNC. 13.15 Si tratta di un riflesso ipsilaterale poiché gli impulsi motori escono dallo stesso lato da cui sono entrati quelli sensitivi. 13.16 L’innervazione reciproca è un particolare tipo di organizzazione di un circuito neuronale in cui vengono coinvolti in maniera simultanea la contrazione di un muscolo e il rilasciamento dei suoi antagonisti. 13.17 Il riflesso flessorio è definito intersegmentale poiché gli impulsi escono mediante assoni di motoneuroni localizzati in svariati nervi spinali, ciascuno dei quali origina da un differente segmento del midollo spinale. 13.18 Il riflesso estensorio crociato è considerato un arco riflesso controlaterale perché gli impulsi motori lasciano il midollo spinale dal lato opposto a quello di ingresso degli impulsi sensitivi. BO ZZ A BO ZZ 13.1 Il limite superiore della dura madre spinale è dato dal grande forame occipitale, mentre il limite inferiore è dato dalla seconda vertebra sacrale. 13.2 L’innervazione sensitiva e motoria degli arti superiori è di pertinenza di nervi che emergono dal rigonfiamento cervicale. 13.3 Nel midollo spinale, un corno è una regione di sostanza grigia mentre un cordone è una regione di sostanza bianca. 13.4 Le corna laterali della sostanza grigia si trovano nei segmenti toracici e nei primi segmenti lombari del midollo spinale. 13.5 Tutti i nervi spinali vengono classificati come nervi misti (cioè contenenti sia componenti sensitive che componenti motorie) poiché le loro radici posteriori contengono assoni di neuroni sensitivi e le loro radici anteriori contengono assoni di neuroni motori. 13.6 Gli arti superiori e inferiori sono innervati dai rami anteriori dei nervi spinali. 13.7 Un danno al midollo spinale a livello di C2 causa un arresto respiratorio poiché non permette agli impulsi nervosi discendenti di raggiungere il nervo frenico, che è il responsabile dell’innervazione del diaframma, il muscolo principale coinvolto nell’atto respiratorio. 13.8 Dal plesso brachiale originano i nervi ascellare, muscolocutaneo, radiale, mediano e ulnare. 13.9 Una lesione del nervo mediano influisce sulla sensibilità a livello del palmo e delle dita della mano. 13.10 I sintomi di una lesione del nervo femorale comprendono l’incapacità di estendere la gamba e la perdita della sensi- ZZ R I S P O S TE A LLE D O M A N D E D E LLE F I G U R E A ? 3. Allyson si trova intrappolata in un incidente automobilistico, a causa del quale è sottoposta a una compressione del tratto più caudale del midollo spinale. Sebbene avverta dolore, Allyson non riesce a distinguere tra la palpazione del polpaccio e quella delle dita del piede da parte del medico e sta riscontrando delle difficoltà nel descrivere in che modo sono posizionati i suoi arti inferiori. Che regione del midollo spinale è stata colpita nell’incidente? A 1. Il severo mal di testa di Evalina e altri sintomi hanno suggerito al suo medico che potesse essere affetta da meningite, così le ha prescritto una puntura lombare. Elenca le strutture che verranno attraversate dall’ago, procedendo da quella più superficiale a quella posta a maggiore profondità. Perché il medico ha prescritto a Evalina un esame a livello della regione spinale per indagini relative a un problema alla testa?