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I nostri antenati
1 2 •L’Homo sapiens è un mammifero placentale, ordine dei primati. •L’evoluzione dei primati è iniziata con animali simili agli attuali insettivori come le tupaie, adattati alla vita arboricola; successivamente sono stati acquisiti dagli antenati degli ominidi, la postura eretta e la deambulazione bipede. 3 I Primati Adattamenti alla vita arboricola: Mano e braccio – Pollice opponibile – Rotazione dell’avambraccio e della mano senza muovere il resto dell’arto – Alzare le braccia lateralmente ruotando l’omero nell’articolazione della spalla – Unghie al posto di artigli per dare sensibilità ai polpastrelli Acutezza visiva: occhi frontali e visione stereoscopica Cure parentali Postura eretta intesa come possibilità di stare “seduti” mantenendo la colonna vertebrale diritta. 4 Le linee evolutive dei Primati: la genesi delle Proscimmie Fine del Mesozoico, circa 70 milioni di anni fa: Europa e America settentrionale sono ancora unite nel supercontinente di Laurasia; lungo la fascia equatoriale che lo attraversava si formano estese foreste di Angiosperme, le piante con i fiori. Gran numero di insetti per cui l'albero con i fiori è una nicchia ecologica molto favorevole per l'abbondanza di cibo disponibile. Su quegli stessi alberi trovano successivamente il loro habitat naturale gli Insettivori che in precedenza vivevano a terra. Questi, a loro volta, si adattano gradualmente al nuovo ambiente sviluppando zampe prensili e una notevole agilità trasformandosi in Proscimmie, le quali pertanto ebbero origine nei continenti del nord e non a sud, dove si spostarono solo successivamente, quando cioè l'aspetto geografico delle terre emerse cambiò assetto. 5 Purgatorius Nel Montana, su una collina chiamata dai paleontologi Purgatory Hill, furono rinvenuti alcuni denti e frammenti di piccole mandibole riferibili ad un animale poco più grande di uno scoiattolo, che potrebbe rappresentare il progenitore di tutti i Primati viventi. Questo antico Primate, a cui è stato dato il nome per nulla originale di Purgatorius, visse alla fine del Cretaceo, quando non si erano ancora del tutto estinti i dinosauri. Esso assomiglierebbe ad una specie arboricola tuttora vivente nell'Asia meridionale: la Tupaia, ovvero un animale che un tempo veniva classificato fra gli Insettivori (insieme al riccio e alla talpa), ma che oggi viene ritenuto più simile alle Proscimmie. 6 Adapis Nonostante i pochi reperti a disposizione, i paleontologi sono riusciti ugualmente a ricostruire l'evoluzione delle Proscimmie attraverso alcuni fossili, attribuibili ad animali non più grandi di un gatto, rinvenuti sia in America sia in Europa. In particolare alcuni di questi animali, classificati come appartenenti al genere Adapis, vissero nell'Europa centrale, una cinquantina di milioni di anni fa. Si tratterebbe di piccoli Primati arboricoli che si presume siano stati i progenitori dei Lemuridi, una famiglia di Proscimmie che attualmente vive in Madagascar. 7 Le scimmie Platirrine: loro antenati Circa 40 milioni di anni fa le Proscimmie conobbero un declino improvviso prodotto, presumibilmente, da una graduale riduzione dell'ambiente forestale, ma forse anche dalla concorrenza di altri Primati caratterizzati da un maggiore sviluppo cerebrale e da modificazioni strutturali delle estremità degli arti. Questi nuovi animali erano i progenitori delle scimmie Platirrine, dette anche scimmie del Nuovo Mondo, la cui storia evolutiva è ferma praticamente al Miocene, cioè all'epoca in cui furono rinvenuti reperti del tutto simili alle specie viventi. Si tratta di scimmie dotate di lunga coda prensile e narici divaricate (da cui la denominazione di Platirrine). 8 Gli antenati delle scimmie Catarrine: l’Aegyptopithecus Le scimmie Catarrine (cioè dal setto nasale stretto), dette anche scimmie del Vecchio Mondo, ebbero origine in Asia (se si vuol dar credito ad alcuni fossili raccolti in Birmania), una quarantina di milioni di anni fa, ma ben presto si trasferirono in Africa dove vivono tuttora. Durante l'Oligocene, cioè all'incirca 30-35 milioni di anni fa, questo genere di scimmie già abitava sicuramente l'Africa settentrionale perché là si trova la località che ha fornito il più alto numero di fossili di scimmie Catarrine: si tratta della regione di El Fayum, in Egitto. Il ritrovamento più importante dal punto di vista evolutivo, effettuato in quella regione, si riferisce ad un fossile cui è stato dato il nome di Aegyptopithecus: si tratta di un cranio quasi completo di una scimmia arcaica vissuta una trentina di milioni di anni fa che, secondo alcuni paleontologi, rappresenterebbe il progenitore sia delle scimmie antropomorfe moderne sia dell'uomo. 9 Le Driopitecine: il Proconsul Da questo antico progenitore sarebbe discesa una gamma piuttosto ampia e varia di scimmie primitive che oggi vengono classificate tutte quante con il nome generico di Driopitecine ("scimmie delle querce") e il cui primo esemplare venne rinvenuto da Louis e Mary Leakey nel 1948 su di un'isoletta del lago Vittoria in Kenia. Del gruppo delle Driopitecine farebbe parte anche il famosissimo Proconsul. Il Proconsul, il cui nome significa "prima di Consul", con riferimento ad uno scimpanzé di nome Consul che viveva nello zoo di Londra, è il più antico documento fossile di un primate sprovvisto di coda e viene ritenuto l'antenato diretto delle attuali scimmie antropomorfe africane (scimpanzé e gorilla) e dell'uomo. Ad esso fu assegnata un'età compresa fra i 22 e i 12 milioni di anni. 10 I Ramapiteci Su di un'altra linea evolutiva si troverebbero invece i tanto discussi Ramapiteci. Si tratterebbe in questo caso di diverse specie di scimmie arcaiche, di piccole dimensioni, che molto probabilmente avevano già raggiunto la stazione eretta, o quasi, e il cui primo rappresentate fossile fu trovato nel 1934 sui monti Siwalik in Asia (ai piedi dell'Himalaya), da un geologo indiano di nome Vinajak Rao. Il nome di Ramapithecus, che deriva dalla divinità indiana Rama e dalla parola greca "pithecos" che significa scimmia, gli venne però assegnato da uno studente dell'Università di Yale, tale G. E. Lewis. Altri esemplari simili al Ramapithecus, a cui fu assegnato il nome di Sivapithecus (ma forse si tratta di Ramapitecine femmine), furono successivamente rinvenuti in Europa e in Africa. 11 I Ramapiteci e l’evoluzione Il Ramapiteco, più di ogni altro, ha alimentato le polemiche sull'origine degli Ominidi. All'inizio furono rinvenuti fossili solo dei denti e alcuni frammenti del cranio e della mandibola e sulla base di questi scarsi reperti furono calcolate approssimativamente le dimensioni del corpo. Si venne quindi alla conclusione che dovesse trattarsi di un animale non più alto di un metro che viveva sugli alberi, ma che forse si trovava a suo agio anche a terra perché i denti rivelavano la presenza di una dieta fatta anche di alimenti duri come potrebbero essere le granaglie, che, per l'appunto, si raccolgono a terra. Basandosi sulla forma arrotondata dell'arcata dentaria di tipo "umano", in un primo tempo venne ritenuto il vero progenitore dell'uomo, ma oggi si propende per un'altra tesi. 12 Linee evolutive 13 14 Circa 6 milioni di anni fa, iniziò la linea evolutiva dell’uomo.. Questi furono I primi OMINIDI. Diversi tipi di ominidi vissero sulla Terra per I successivi 6 milioni di anni, alcuni anche nello stesso tempo. 15 La Rift Valley • Circa 35 milioni di anni fa, in Africa orientale, oltre al generale deterioramento climatico - progressiva diminuzione dell'umidità e alternanze marcate delle stagioni - si realizzò un evento geologico di enorme portata: la formazione della frattura tettonica lunga oltre 5 mila chilometri che determinò profonde depressioni e solcature che caratterizzano oggi la fascia orientale dell'Africa e che prende il nome di Rift Valley. 16 L’ambiente nella Rift Valley Questi mutamenti determinarono variazioni sull'ambiente della regione - attraverso una drastica diminuzione della copertura arborea a vantaggio di ambienti aperti tipo savana - le quali agirono come principale agente selettivo tra le specie esistenti. In particolare, i Primati che più si erano specializzati nella vita arboricola, risentirono fortemente di questi cambiamenti, estinguendosi o adattandosi alle nuove condizioni ecologiche. 17 La nascita degli ominidi • Alcuni di questi adattamenti determinarono l'inizio di quella che oggi è considerata l'evoluzione dell'uomo con le prime forme di Ominidi circa 6 milioni di anni fa (comunque fra 7 e 5 milioni). • I maggiori caratteri su cui si basa l'emergenza e la persistenza della radiazione evolutiva pre-ominide e ominide sono la postura e la deambulazione, le scelte alimentari, le dimensioni dell'encefalo, la forma e le dimensioni dello scheletro post-craniale. 18 La nostra storia è costellata di molte specie sia appartenenti al genere Homo che Australopithecus (Paranthropus) e molti di questi ominidi si sono non solo succeduti nel tempo, ma anche sovrapposti. Per questo si preferisce parlare dell' evoluzione della nostra famiglia come un “cespuglio”. A volte i ritrovamenti sono molto frammentari che non c'è sempre convergenza fra gli studiosi nell'attribuire il reperto ad una specie esistente o se invece siamo di fronte ad una totalmente nuova. Questa è una delle cause che determinano modelli di cespugli variabili in alcuni particolari pur convergendo su molti punti della nostra evoluzione ormai assodati. Un esempio può di Australopithecus collocano tale specie evolutiva che porterà ad altri al contrario, viene discendente. essere il caso africanus: Alcuni fuori della linea Homo sapiens, per considerato diretto 19 4 milioni di anni fa Primo stadio dell’evoluzione umana: Australophitecus. Era vegetariano e faceva uso di semplici strumenti in pietra, in legno e ossa. Comparve in Africa con diverse forme. 20 Gli australopitechi (dai 3 ai 2 milioni di anni fa) Rappresentano una tappa importante per la formazione del genere homo. Per essi si parla di bipedismo facoltativo come è emerso dallo studio dei resti di bacino con le ossa iliache espanse per consentire l’equilibrio, la posizione del foro occipitale al centro della base del cranio al di sopra della colonna vertebrale e la colonna stessa che assume un andamento variamente curvilineo in modo da scaricare la forzapeso anche lateralmente. 21 Gli ominidi Il Bambino di Taung (Australopithecus africanus) •Il sito di Taung dette nel 1925 il cranio di una scimmia cercopitecoide; consegnato al professor Raymond Dart, australiano che lavorava all'Universita' di Johannesburg, egli incaricò R. B. Young, geologo dell'Universita' di Witwaterstrand, di effettuare un sopralluogo nella cava per cercare altri fossili. •Costui fece pervenire i nuovi reperti trovati a Dart (il quale si stava vestendo per andare ad un matrimonio), ed appena li vide, ne intuì immediatamente l'importanza: un calco endocranico che combaciava con dei frammenti ossei sporgenti da una delle pietre e all'interno di una roccia era inclusa una faccia quasi intera, il "bambino di Taung". 22 Sottovalutazione di Dart • Pubblicò il ritrovamento nel 1925 su Nature sicuro che il cranio appartenesse ad un individuo infantile antropoide, ma il mondo accademico, convinto che gli antenati dell'uomo moderno andassero cercati in Europa, non prese in considerazione la scoperta considerando il cranio come appartenente ad un antenato di scimpanzé o gorilla. • Solo 20 anni dopo, l'intuizione di Dart fu considerata valida. Alcuni studiosi sostengono che il piccolo potrebbe essere stato ucciso da un'aquila; è stato il primo Australopiteco mai scoperto e classificato. • Complessivamente il fossile comprende la faccia, parte del cranio, una mandibola completa ed il calco del cervello. L’età dovrebbe essere di circa 3 anni. 23 R. Dart (1924) 24 Ragazzo di Taug (Australopitecus) 25 Australopitecine antiche 26 Genere Australopithecus • Ominidi africani datati dai 4 ai 2 milioni di anni fa. • Il genere Australopithecus precede, accompagna e probabilmente "prepara" la comparsa del genere Homo. • Gli australopiteci sembrano aver avuto un numero di specie molto elevato, segno di un notevole successo adattativo, ma dato che alcune sono incerte per la scarsità o la incompletezza dei fossili, a volte vengono descritte in quattro-cinque gruppi più importanti. • C'è infatti una grossa variabilità morfologica e alcuni studiosi sostengono che vi siano state molte più specie di quante descritte sinora, mentre altri sostengono la tesi di un forte dimorfismo sessuale tra i vari campioni. • Tutti gli australopiteci si sono estinti entro 1 milione di anni fa, circa 3 milioni di anni dopo la loro comparsa a causa del cambiamento climatico globale che andava verso un generale raffreddamento. 27 Caratteristiche degli Australopitechi Molti autori distinguono gli Australopiteci in forme "gracili" (afarensis, africanus, anamensis) e forme "robuste" (boisei, robustus, aethiopicus) dalle differenze di costituzione ossea; in particolare i "robusti" vengono a volte inseriti in un altro genere: quello dei "parantropi" (Paranthropus). Generalmente gli australopiteci sono costituiti da un mosaico di caratteristiche morfologiche umane e delle scimmie antropomorfe: bipedi, ma conservano residue capacità di arrampicamento sugli alberi, cervello piccolo, notevole prognatismo sotto-nasale e da mandibole molto robuste che contengono denti grandi a smalto spesso indice di alimentazione a base di vegetali coriacei. La loro dimora è stata esclusivamente l'Africa. 28 A. afarensis e gracilis A. robustus e boisei Capacità cranica sotto i 500 cc sopra i 500 cc Circonvoluzioni numerose meno numerose Volta cranica arrotondata senza creste ossee piatta con creste ossee Base del cranio simile ad Homo larga Ossa nasali strette voluminose Pelvi stretta larga Angolo femorale simile ad Homo inferiore 29 A.etipicus 30 A.Robustus 2-1.4 mil. (parantropo Boisei) 31 Ricostruzione parantropo Boisei 32 La passeggiata degli Australopitechi a Laetoli 33 Le impronte di Laetoli…..3,6 milioni di anni Un gruppo di famiglia marcia mentre in lontananza si sentono i cupi brontolii del vulcano Sadiman in eruzione…….. 34 Orme di Laetoli (Kenia) 35 Australopitecus Anamensis E’ la specie più antica. I pochi fossili trovati presso il lago Turkana risalgono a 4 milioni di anni fa e per essi si è potuta documentare sia la locomozione bipede che altri caratteri tipici degli ominidi successivi come l’elevato spessore dello smalto dentario. 36 Australopitecus Afarensis Si tratta della famosissima Lucy. Numerosi sono i reperti fossili, anche se, risalendo a 3,6 milioni di anni fa, molto frammentari. Molti trovati nella zona dell’Etiopia attuale. E’ probabilmente il tronco del nostro albero. Al suo gruppo vengono attribuite le altrettanto famose impronte di Laetoli in Tanzania. 37 Lucy (ricostruzione) 38 •L’Australopithecus afarensis, denominato Lucy (da una canzone dei Beatles), è il più completo degli australopitechi finora conosciuti. •Gli Etiopi l’hanno chiamata "Denkenesh" ("Sei magnifica"). •Questa ricostruzione di Lucy è stata realizzata grazie a una serie di immagini speculari delle ossa mancanti. •Era ancora molto piccola: la sua statura non superava il metro e 10 cm (all’incirca quella di un bambino di sei anni), e non pesava più di una trentina di chilogrammi. • Anche il volume del cervello è modesto: con i suoi 340 cm³ è paragonabile a quello di uno scimpanzé adulto di piccola mole. •Da uno studio delle ossa del suo scheletro risulta che Lucy camminava in posizione eretta e poteva ancora arrampicarsi sugli alberi 39 Australopitecus Africanus Continua l’evoluzione del cinto pelvico e siamo a 2 milioni di anni fa 40 Homo Habilis •Continua l’evoluzione specialmente a carico del cranio e dei denti ed aumentano notevolmente i ritrovamenti di manufatti in pietra che giustificano l’appellativo di habilis. 41 Homo habilis (3 – 1.8 m.a.) •Tra tre milioni e un milione e ottocentomila anni fa si situa l’Homo habilis. •I primi resti sono stati ritrovati da Louis Leakey (1903-1972) nel 1960 nella gola di Olduvai, vicino al lago Vittoria (Tanzania); seguirono successive scoperte in Kenya e in Etiopia. •Aveva un cervello di 750-850 cm3 , raggiungeva un'altezza di 125-135 cm ed il peso di 40 chili; i maschi più massicci delle femmine. •Le arcate sopraccigliari erano piuttosto sporgenti, ma il mento era meno prominente di quello dell'Australopiteco. 42 Caratteristiche dell’Homo habilis Dalla dentatura si ricava la tendenza ad un'alimentazione onnivora, con propensione per la dieta a base di carne derivante dalla caccia e dalla raccolta delle carogne di animali morti. La gestione del cibo deve aver avuto un ruolo importante anche per l'accrescimento e l'evoluzione del gruppo che, da singola famiglia, si trasformava in clan, tale da assicurare una maggiore protezione e da garantire la trasmissione delle nuove conoscenze acquisite. 43 L’homo habilis e la tecnologia • Probabilmente il primo ominide a fabbricare utensili fu proprio l'Homo habilis, perché abbiamo le prove che egli raccoglieva pietre e che successivamente, a distanza di chilometri, le modificava battendole contro altre pietre. • Presso la Gola di Olduvai (Tanzania), infatti, sono stati ritrovati ciottoli percussori recanti segni d'usura dovuta all'impiego continuo, ciottoli scheggiati da un lato solo detti chopper, ciottoli scheggiati da due parti detti bifacciali, raschiatoi per staccare la carne dalle ossa o il grasso dalle pelli ed asce di selce con bordo tagliente che venivano impugnate. • Questa fu chiamata da Leakey la "cultura olduvaniana" . 44 Homo habilis 2.5-1.8 mil. 640 cc 45 Lame in selce Una di queste due lame in selce del Paleolitico superiore, non modificata, poté servire come semplice coltello. L’altra ha un’estremità smussata ed è stata forse usata come raschiatoio 46 Chopper: Industria Olduvaiana 2-2.3 mil 47 Mary Leakey 48 • Si è giunti ora alla conclusione che, contemporaneamente e per lunghi periodi di tempo, intorno a due milioni di anni fa, fossero presenti in Africa sia popolazioni di Australopitecus che di Homo. • Non fu tanto l’intelligenza quanto l’andatura bipede a liberare le mani e quindi la possibilità di sfruttarle per manipolare oggetti e quindi diventare “umani”. • Le pressioni selettive verso il bipedismo furono indipendenti dalla “liberazione delle mani”. 49 50 Homo Ergaster Comparso circa 2 milioni 1.800.000 anni fa, è la specie di ancoraggio per tutti gli esseri Homo successivi. Presenta un aumento significativo sia nell' altezza che nella massa ossea: i maschi misuravano 1,6 m per 65 Kg, la capienza del cervello è definitivamente aumentata a 850cc. 51 Homo ergaster (lavoratore) C’è un giudizio unanime fra i paleoantropologi che Homo ergaster , comparso circa 2 milioni di anni fa, è la specie di ancoraggio per tutti gli esseri Homo successivi, fino all’uomo moderno. Presenta un aumento significativo sia nell' altezza che nella massa ossea: i maschi misuravano 1,6 m per 65 Kg, la capienza del cervello è aumentata a 850cc ed il cranio acquista un’arcata sovraorbitale di figura prolungata, molto probabilmente il risultato dei lobi frontali ed occipitali espansi. 52 • I piedi lunghi ed il formato aumentato del cervello hanno fatto di ergaster un tipo adatto all’ espansione: i fossili suggeriscono che si è diffuso dall' Africa nord orientale all’ Asia centrale ed orientale e forse anche in Europa del sud. • Viene associato con l' industria Acheuliana databile intorno ad 1,4 milioni di anni fa • Compaiono inoltre molte delle caratteristiche sociali e del comportamento delle popolazioni umane, del cacciatoreraccoglitore di oggi: lo sfruttamento delle risorse di zone geografiche molto grandi, stabilità di lunga durata nelle procedure di lavorazione della pietra e tutto ciò potrebbe implicare, lo sviluppo di un linguaggio complesso vocale e gestuale. 53 Homo Ergaster 54 Homo Ergaster Turkana boy 2 mil 850 cc 55 Industria acheuleana 1.4 mil (H. Ergaster recenti) 56 Homo erectus Rappresenta una specie che conta numerosi fossili trovati anche in Medio Oriente ed Asia in un periodo che va da circa 1,7-1,5 milioni a 50.000 anni fa Quest'ultima datazione proviene dagli strati in cui sono stati rinvenuti fossili appartenenti a questa specie vicino al fiume Solo nell'isola di Giava (uomo di Giava) ed indicano quindi una convivenza tra erectus e i primi Homo sapiens arrivati in Asia. 57 Uomo di Giava 940cc 58 Caratteristiche fisiche Mostra un alleggerimento graduale delle caratteristiche di ergaster, ma comunque ci sono molte somiglianze nei crani (arcate sovraorbitarie pronunciate e cassa prolungata del cervello) che evidenziano una potenza masticatoria. La dimensione corporea rimane all’incirca come ergaster, la mascella è sporgente con grandi molari, nessun mento, creste spesse nella fronte, cranio basso e lungo. La capienza del cervello è aumentata gradualmente durante la sua persistenza: da una gamma di 800cc -1000cc quando è comparso, ad una gamma di 1000cc -1300cc intorno alla sua estinzione. 59 Evoluzione di erectus • Il rapporto evolutivo fra ergaster ed erectus è poco chiaro: alcuni esperti trattano loro come forme ritardate della stessa specie. • È più probabile che quest'ultimo si sia evoluto in Africa da un antenato dell’ ergaster, quindi è migrato dopo la comparsa di questo, in altre parti dell' Africa, del Medio Oriente, in Europa, in Cina ed Asia del sud (fino a Giava e Borneo). • Sembra da far risalire a lui l'uso del fuoco per la prima volta nel corso dell'evoluzione. 60 Diffusione di Homo erectus Cranio di Homo erectus (a sinistra) a confronto con cranio di habilis 61 •Questo ipotetico albero genealogico mostra la varietà di specie di ominidi che hanno popolato il pianeta (alcune conosciute solo grazie a frammenti). •L’emergere di Homo sapiens non è stato un singolo processo di trasformazione lineare di una specie in un’altra, ma una evoluzione tortuosa e dai molti aspetti. 62 Cranio di Ceprano Nel marzo del 1994 in alcuni sedimenti di una valle fluviale dell’Italia centrale, nei pressi di Ceprano (Frosinone), è stato rinvenuto un cranio risalente alla fine del Pleistocene Inferiore, circa 900-800 mila anni fa. Il fossile di Ceprano appartiene al genere Homo e mostra caratteri molto particolari avvicinandosi sia a reperti di Homo ergaster che di erectus o Heidelbergensis. Altri specialisti ritengono che il cranio di Ceprano possa rappresentare una sorta di “ponte” tra gli antenati della specie moderna Homo sapiens (in Africa) e dei Neanderthal (in Europa). E’ indubbio che il ruolo del reperto italiano più famoso sia ancora da approfondire e che vedrà ulteriori sviluppi quando maggiori scoperte faranno “luce” su quel periodo ancora oscuro che è il Pleistocene Inferiore. 63 Homo antecessor •Reperti spagnoli trovati nel sito di Gran Dolina e datati 780.000 anni fa, sono stati denominati Homo antecessor che significa in latino "esploratore" o "pionere". •Questo ominide è stato infatti il primo abitatore conosciuto dell' Europa occidentale anche se sulla sua denominazione ci sono accesi dibattiti: non tutti i ricercatori sono concordi nello istituire per tali resti questa nuova specie. •E' opinione diffusa di inserire antecessor all'interno della specie Homo Heidelbergensis che vivrà nelle stesse zone 300.000 anni più tardi, considerandolo una forma più arcaica ma comunque stessa specie di quest'ultimo. 64 Caratteristiche fisiche di antecessor Fisicamente antecessor mostra un mix tra tratti arcaici (conformazione della zona infra-orbitale, scarsa proiezione nasale, dentizione) e tratti più moderni. Il cranio infatti ha caratteristiche intermedie tra Heidelbergensis, erectus ed ergaster, ed altre che saranno poi tipiche dei successivi Neanderthal. Purtoppo i reperti sono pochi ma è possibile ipotizzare che si tratti di popolazioni provenienti dal Nord-Africa, spostatesi via mare e sviluppatesi autonomamente in Europa Meridionale. 65 Evoluzione di antecessor Secondo gli scopritori invece, antecessor si sarebbe separato da Homo ergaster in Africa, e poi sarebbe migrato circa 1 milione di anni fa in Europa attraverso il Medio Oriente Qui avrebbe dato origine a Homo heidelbergensis, che poi a sua volta avrebbe generato Homo neanderthalensis. Nel frattempo, l'antecessor rimasto in Africa si sarebbe evoluto nel moderno Homo sapiens. Si tratterebbe quindi dell'ultimo antenato comune tra Neanderthal e Homo sapiens: la soluzione è ancora lontana. 66 Homo Heidelbergensis •Precedentemente chiamato “Homo sapiens arcaico” comparso circa 800.000 anni fa, riguarda un gruppo di vari crani che presentano caratteristiche di erectus, di Neanderthalensis e di esseri umani moderni. •In questo caso vengono racchiusi sotto il nome “Haidelbergensis" reperti che spesso trovano altre denominazioni (Homo Rhodesiensis, Homo antecessor): ciò deriva dal fatto che la comunità scientifica non si è messa ancora d’accordo, né c'è una visione maggioritaria del problema. 67 Gli aumenti di formato del cervello arrivano fino a 1600cc. Gli Heidelbergensis sono solitamente meno robusti degli erectus, ma più degli esseri umani moderni; la fronte è meno sfuggente. E' apparentemente la specie seguente dopo ergaster e possibilmente erectus, diffusasi in Africa, in Europa e nel Medio Oriente. A volte la distinzione fra certe forme occidentali di erectus e di Heidelbergensis è molto incerta. I rapporti evolutivi fra habilis, Rudolfensis, ergaster, erectus e Heidelbergensis rimangono molto discutibili e di difficile soluzione. 68 Homo Heidelbergensis 500.000-200.000 69 Riproduzione Bifacciale musteriano 70 UCONN Tree 71 72 73 Australopitecus afarensis specie periodo (milioni di anni luogo fa) altezza (m) peso (kg) volume del cervello fossili (cm³ cm³) scoperta / pubblicazion e del nome H. habilis 2.5– 2.5–1.5 1.0– 1.0–1.5 600 molti 1960/1964 1 teschio 1972/1986 600 pochi 1999/2002 700– 700–850 molti 1975 900– 900–1100 molti 1891/1892 1 teschio 1994/2003 Africa H. rudolfensis 1.9 Kenya H. georgicus 1.8– 1.8–1.6 Georgia H. ergaster 1.9– 1.9–1.25 Africa H. erectus 2(1.25)– 2(1.25)–0.3 Africa, Eurasia (Giava, Cina, 1.8 Caucaso) 30– 30–55 1.9 60 H. cepranensis 0.8? Italia H. antecessor 0.8– 0.8–0.35 Spagna, Inghilterra 1.75 90 1000 3 siti 1997 H. heidelbergens 0.6– 0.6–0.25 is Europa, Africa, Cina 1.8 60 1100– 1100–1400 molti 1908 H. neanderthale 0.23– 0.23–0.03 nsis Europa, Asia 1.6 55– 55–70 1200– 1200–1900 molti (1829)/1864 H. rhodesiensis 0.3– 0.3–0.12 Zambia H. sapiens sapiens 0.25– 0.25–presente Tutto il mondo H. sapiens idaltu 0.16 H. floresiensis 0.10– 0.10–0.012 1.4– 1.4–1.9 55– 55–80 Etiopia Indonesia 1.0 25 1300 molto pochi 1921 1000– 1000–1850 ancora vivente —/1758 1450 3 crani 1997/2003 400 7 individui 2003/2004 74 L’uomo di Altamura Da alcuni familiarmente soprannominato Ciccillo, è …… uno dei nostri. Scoperto nel 1993 in una grotta carsica nei pressi di Altamura, è una forma arcaica di Homo Neanderthalensis: è stato infatti indicato come Homo Arcaicus. La stima della datazione prevede un intervallo tra 400mila e 100mila anni fa, con valori più probabili intorno a 150-250mila anni fa, sta cioè fra l’Homo erectus e il Neanderthal, quasi contemporaneo dell’Homo sapiens. 75 Homo neanderthalensis Vive in Europa a partire da circa 100.000 anni fa e qui rimane fino alla sua estinzione, avvenuta circa 35.000 anni fa. La capacità cranica era un po’ più grande degli esseri umani moderni (1450-1500 cc in media, ma grande anche 1800cc o più); presentava una mascella sporgente, mento debole e una fronte sfuggente. Con tale ominide si hanno le prime forme di seppellimento dei defunti. 76 •Il suo areale di distribuzione comprendeva anche la regione israeliana, Iraq, Russia, Asia occidentale. •Tale specie si è evoluta ed è vissuta principalmente nei climi freddi; le proporzioni del corpo infatti, sono adattate alle basse temperature: arti corti e molto robusti, non molto alti (circa 160 cm) per evitare la dispersione del calore corporeo. •La capacità cranica era dunque un po’ più grande degli esseri umani moderni, circa il 10%: il naso poco sporto era una caratteristica da clima freddo. •Il cranio si presenta più lungo e schiacciato di quello degli esseri umani moderni con un profondo rigonfiamento nella parte posteriore, le ossa spesse e pesanti con segni di potenti collegamenti muscolari. 77 • Gli individui europei presentavano carnagione bianca e verosimilmente capelli rossi (ipotesi molecolare del 2006, confermata nel 2007 su reperti iberici ed italici) ma la variabilità genetica suggerisce l'intera gamma di sfumature odierna. • Col tempo, in alcune zone e verso la fine del Paleolitico, si diffonde un tipo più gracile, e con un mento osseo più pronunciato. 78 • Il Neanderthal possedeva una cultura materiale avanzata, sopratutto negli ultimi periodi della sua esistenza: tantissimi strumenti adatti a vari impieghi sono stati trovati in luoghi lui abitati • Gli ultimi rappresentanti della specie svilupparono delle culture diversificate e tendenti a somigliare alle prime produzioni litiche di Homo sapiens. • Non è ben chiaro se tale fatto sia un influenza culturale dei sapiens verso i Neanderthal o una evoluzione isolata delle tecniche di lavorazione. 79 Con tale ominide si hanno le prime forme di seppellimento dei defunti, anche se non si è certi che il fenomeno sia stato praticato da tutte le popolazioni neandertaliane. I primi Homo sapiens raggiunsero l'Europa circa 50.000-40.000 anni fa e condivisero l'habitat con i neandertaliani per oltre 20.000 anni, ma i rapporti intercorsi tra le due specie non sono ancora chiari. 80 Studi genetici suggeriscono comunque che gli antenati di Neanderthal e degli esseri umani moderni si sono separati evolutivamente circa 500.000 anni fa ed è più probabile che Neanderthal si sia evoluto indipendentemente, come discendente di forme ominidi simili ad Heidelbergensis, senza scambio culturale o genetico significativo con i sapiens. L’ estinzione dei Neanderthals coincide nella maggior parte delle regioni geografiche, con l' arrivo degli esseri umani anatomicamente moderni (Homo sapiens sapiens detto Cro Magnon) ma le cause non sono ancora note. 81 Neanderthal Modern human Neanderthal 82 83 Sepoltura di un uomo di Neanderthal (circa 60.000 anni fa) 84 Homo Neanderthalensis 1600cc 85 Homo Neanderthalensis 1600 cc 200.000-30.000 anni 86 50.000-40.000 anni fa Compare l'Homo sapiens, cioè l'uomo dotato di raziocinio. La cultura della forma sapiens si presenta assai evoluta sia nel lavoro della pietra e anche dell'osso, sia nelle raffigurazioni dell'arte parietale e mobiliare, sia nelle pratiche funerarie 87 •I primi Homo sapiens raggiunsero l'Europa tra i 50.000 e i 40.000 anni fa e condivisero l'habitat con i neandertaliani per oltre 20.000 anni, ma i rapporti intercorsi tra le due specie non sono ancora chiari. •Studi genetici suggeriscono che Neanderthal si sia evoluto indipendentemente, come discendente di forme ominidi simili ad Heidelbergensis, senza scambio culturale o genetico significativo con i sapiens. 88 89 Homo sapiens (sapiens) • Gli uomini moderni appartengono alla specie Homo sapiens di cui l'unica sottospecie attualmente presente sul pianeta è Homo sapiens sapiens • Homo sapiens idaltu (tradotto approssimativamente come "uomo saggio maggiore"), l'altra sottospecie nota, è estinto. • Dal punto di vista anatomico, gli uomini moderni appaiono in testimonianze fossili risalenti a 130 000 anni fa in Africa. I primi rappresentanti europei compaiono 40000-50000 anni fa, circa comunemente chiamati CroMagnon dalla località francese dei primi rinvenimenti di fossili. 90 Cro magnon 91 92 Il modello evolutivo “Eva africana” Cranio di Homo erectus (a sinistra) a confronto con cranio di Homo sapiens • Le varie ipotesi proposte nel tempo sull’origine dell’uomo moderno sono riconducibili a due modelli principali. • Quello denominato «Eva africana» o «arca di Noè» , ipotizza un’origine unica, avvenuta in Africa in tempi relativamente recenti, alla quale sono seguiti processi migratori che hanno portato alla diffusione dell’uomo moderno nel resto del mondo. 93 La teoria dell’origine multipla L’altro, definito modello dell’origine multipla o della continuità regionale, suggerisce che popolazioni ancestrali di H. erectus si siano evolute, gradualmente e in ogni parte del mondo, in forme arcaiche di H. sapiens dalle quali avrebbe poi avuto origine l’uomo moderno. Questo modello “a candelabro “ prevede che sia possibile individuare nelle popolazioni moderne caratteristiche anatomiche presenti in epoche antiche. Inoltre, la comparsa di testimonianze fossili dell’uomo moderno dovrebbe essere quasi contemporanea nelle diverse regioni del vecchio mondo. 94 Prove a sostegno di un’origine africana recente derivano sia dall’analisi della variabilità genetica delle popolazioni attuali sia dalla documentazione paleontologica. Recenti indagini molecolari condotte a livello del DNA mitocondriale di 182 popolazioni attuali indicano che l’uomo moderno sia derivato da un antenato comune vissuto probabilmente in Africa 200.000 anni fa. Questi risultati sono avvalorati dal ritrovamento di resti umani di tipo moderno risalenti a ca.130.000 anni fa, avvenuto in due grotte sudafricane in Etiopia. Tali reperti testimoniano la presenza dell’uomo moderno in Africa nel periodo in cui l’Europa era popolata esclusivamente dall’uomo di Neandertal. Inoltre, la documentazione fossile rinvenuta nel Vicino Oriente a Skhûl e Qafzeh consente di stabilire che gruppi di neandertaliani e popolazioni di uomini anatomicamente moderni umani condivisero i medesimi territori ca. 100.000 anni fa. Tuttavia, a partire da ca. 40.000 anni fa le popolazioni anatomicamente moderne furono le sole presenti nella regione. La diffusione delle popolazioni di tipo moderno in Europa avvenne probabilmente in questo periodo, come testimoniato anche dall’avvento della cultura materiale del Paleolitico superiore. 95 A sostegno del modello evolutivo dell’origine multipla di H. sapiens sarebbe invece l’apparente continuità morfologica dei fossili dell’Estremo Oriente, riscontrabile nelle testimonianze fossili trovate in Cina, come anche tra H. erectus di Giava e alcuni dei più antichi resti australiani. La principale debolezza di questa teoria risiede nel fatto che in Europa mancano forme di transizione tra popolazioni arcaiche e moderne. Viceversa, la documentazione più dettagliata di questa continuità evolutiva si riscontra principalmente in Africa. I resti non solo mostrano similitudini anatomiche con l’uomo moderno, ma anche con fossili di maggiore antichità trovati in altri siti dell’Africa. Il ritrovamento di un graffito risalente a ca. 77.000 anni fa valorizza quest'ipotesi. Il graffito, che rappresenterebbe la prima “traccia artistica” dell'uomo, potrebbe contribuire a far riscrivere la storia dell'evoluzione dell'uomo moderno anticipandola di millenni poichè l'incisione precede di quasi 40.000 anni le pitture rupestri europee più antiche. Comunque sia avvenuta la transizione da H. erectus a H. sapiens, è certo che popolazioni con caratteristiche anatomiche di tipo moderno erano ubiquitarie in Africa, Asia e Europa tra 35.000 e 25.000 anni fa. Circa nello stesso periodo, ma forse già in epoche ancora più antiche, iniziarono le prime migrazioni che portarono alla colonizzazione dell’Australia e dell’America. 96 97 “Ciò ci fa capire che tutti gli esseri umani, a dispetto delle differenze somatiche, sono realmente membri di un’unica entità che ha avuto un’origine molto recente in un unico luogo. Esiste una specie di “fratellanza biologica” che è molto più profonda di quanto noi abbiamo mai immaginato” S.J. Gould 98 99