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0003 Campbell colofon :01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:49 Pagina iii Campbell - Reece Urry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson BIOLOGIA 3 – Meccanismi dell’evoluzione e origini della diversità Edizione italiana a cura di Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei dell’Università degli Studi di Firenze 0003 Campbell colofon :01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:49 Pagina iv © 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition [cap. 22-34], by Neil Campbell; Jane Reece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009. Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest’opera, l’editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonché per eventuali non volute omissioni e/o errori di attribuzione nei riferimenti. I diritti di riproduzione e di memorizzazione elettronica totale e parziale con qualsiasi mezzo, compresi i microfilm e le copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi. LA FOTOCOPIATURA DEI LIBRI È UN REATO Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall'art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, corso di Porta Romana n. 108, 20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.aidro.org. Curatori per l’edizione italiana: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, Silke Jantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo Stefani Realizzazione editoriale: Il Nove Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro Stampa: STIAV s.r.l. - Calenzano (FI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-7192-522-6 Printed in Italy 1a edizione: maggio 2009 Ristampa 00 01 02 03 04 Anno 09 10 11 12 13 0003 Campbell struttura (v):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:50 Pagina v Sommario VOLUME 1 1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita Parte 1 2 3 4 5 La chimica della vita Il contesto chimico in cui si realizza la vita L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita Il carbonio e la diversità molecolare della vita Struttura e funzione delle macromolecole Parte 2 28 I protisti 29 La diversità delle piante I: le piante e la colonizzazione della terraferma 30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi 31 I funghi 32 Un’introduzione alla diversità degli animali 33 Gli invertebrati 34 I vertebrati VOLUME 4 La cellula 6 7 8 9 Un viaggio all’interno della cellula Struttura e funzione delle membrane Introduzione al metabolismo La respirazione cellulare: come viene raccolta l’energia chimica 10 La fotosintesi 11 Comunicazione cellulare 12 Il ciclo cellulare Parte 6 35 Struttura, crescita e sviluppo delle piante 36 Acquisizione e trasporto delle risorse nelle piante vascolari 37 Il terreno e l’alimentazione delle piante 38 La riproduzione nelle angiosperme e le relative biotecnologie 39 Le reazioni delle piante ai segnali interni ed esterni VOLUME 2 Parte 3 13 14 15 16 17 18 19 20 21 La genetica Meiosi e cicli vitali sessuati Mendel e il concetto di gene Le basi cromosomiche dell’ereditarietà Le basi molecolari dell’ereditarietà Dal gene alla proteina Controllo dell’espressione genica I virus Biotecnologie L’evoluzione del genoma VOLUME 3 Parte 4 Parte 5 VOLUME 5 Parte 7 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 I meccanismi dell’evoluzione 22 I cambiamenti attraverso la progenie: La concezione darwiniana della vita 23 L’evoluzione delle popolazioni 24 L’origine delle specie 25 La storia della vita sulla Terra La storia evolutiva della biodiversità 26 La filogenesi e l’albero della vita 27 I batteri e gli archea Forma e funzione delle piante Struttura e funzione degli animali Struttura e funzione degli animali: principi di base La nutrizione negli animali Circolazione e scambi gassosi Il sistema immunitario Osmoregolazione ed escrezione Ormoni e sistema endocrino La riproduzione negli animali Lo sviluppo animale Neuroni, sinapsi e segnalazione Il sistema nervoso Meccanismi sensoriali e motori Il comportamento animale VOLUME 6 Parte 8 52 53 54 55 56 Ecologia Introduzione all’ecologia e alla biosfera Ecologia delle popolazioni Ecologia delle comunità Ecosistemi Biologia della conservazione ed ecologia del recupero ambientale 0013 Campbell indice (vi- x):01 campbell 4bzST 3-04-2009 10:40 Pagina vi Indice PARTE 4 I meccanismi dell’evoluzione 465 Intervista a Scott V. Edwards 22 I cambiamenti attraverso la progenie La concezione darwiniana della vita 467 Introduzione Nelle infinite forme dei viventi tutta la bellezza della natura 467 22.1 La rivoluzione darwiniana ha sfidato la visione tradizionale di una Terra di origine recente abitata da specie immutabili 468 La scala naturae e la classificazione delle specie 468 Le teorie sull’evoluzione 468 L’ipotesi di Lamarck sull’evoluzione 469 22.2 I cambiamenti della progenie per selezione naturale spiegano gli adattamenti degli organismi, l’unitarietà e la diversità della vita 470 Gli studi di Darwin 470 L’origine delle specie 472 22.3 L’evoluzione è supportata da innumerevoli evidenze scientifiche 474 Le osservazioni dirette del cambiamento evolutivo 474 La testimonianza dei fossili 476 L’omologia 477 Biogeografia 480 Che cosa c’è di teorico nella visione della vita secondo Darwin? 480 Riassunto del capitolo 481 23 L’evoluzione delle popolazioni Introduzione L’unità più piccola dell’evoluzione 483 483 23.1 Le mutazioni e la riproduzione sessuale causano la variabilità genetica che permette l’evoluzione 484 La variabilità genetica 484 Le mutazioni 486 La riproduzione sessuale 487 23.2 L’equazione di Hardy-Weinberg può essere utilizzata per verificare se una popolazione è soggetta a evoluzione 487 I pool genici e le frequenze alleliche 487 Il principio di Hardy-Weinberg 488 23.3 La selezione naturale, la deriva genetica e la migrazione genica possono modificare le frequenze alleliche di una popolazione 490 La selezione naturale 490 La deriva genetica 491 La migrazione genica 493 23.4 La selezione naturale è l’unico meccanismo con cui avviene l’evoluzione adattiva 494 Un approfondimento della selezione naturale 494 Il ruolo chiave della selezione naturale nell’evoluzione adattiva 496 La selezione sessuale 496 La conservazione della variabilità genetica 497 Perché la selezione naturale non può generare organismi perfetti 499 Riassunto del capitolo 500 24 L’origine delle specie 503 Introduzione Il “mistero dei misteri” 503 24.1 Il concetto di specie biologica è strettamente correlato al fenomeno dell’isolamento riproduttivo 503 Il concetto di specie biologica 504 Altre definizioni di specie 508 24.2 La speciazione può verificarsi anche in assenza di separazione geografica 508 Speciazione allopatrica (“diversa patria”) 508 Speciazione simpatrica (“stessa patria”) 510 Speciazione allopatrica e simpatrica: un riassunto 513 24.3 Le zone ibride offrono l’opportunità di studiare i fattori responsabili dell’isolamento riproduttivo 514 Caratteristiche delle zone ibride 514 0013 Campbell indice (vi- x):01 campbell 4bzST 3-04-2009 10:40 Pagina vii Indice Cambiamenti all’interno delle zone ibride nel corso del tempo 514 24.4 La speciazione può verificarsi in maniera rapida o lenta e può derivare dal cambiamento di pochi o numerosi geni 517 Il corso della speciazione 518 Studi sulla genetica della speciazione 519 Dalla speciazione alla macroevoluzione 520 Riassunto del capitolo 521 25 La storia della vita sulla Terra 523 Introduzione Mondi perduti 523 25.1 Le condizioni della Terra primitiva hanno reso possibile l’origine della vita 524 La sintesi di composti organici sulla Terra primitiva 524 La sintesi abiotica delle macromolecole 525 I protobionti 525 L’RNA autoreplicante e l’alba della selezione naturale 525 25.2 I resti fossili documentano la storia della vita 526 I resti fossili 526 Modalità di datazione dei fossili e delle rocce 527 L’origine di nuovi gruppi di organismi 528 25.3 Gli eventi chiave della storia della vita comprendono le origini degli organismi monocellulari e pluricellulari e la colonizzazione della terraferma 530 I primi organismi monocellulari 530 L’origine degli organismi pluricellulari 533 La colonizzazione della terraferma 534 25.4 L’ascesa e la caduta dei gruppi dominanti riflettono la deriva dei continenti, le estinzioni di massa e l’irradiamento adattivo 534 La deriva dei continenti 535 Le estinzioni di massa 536 Gli irradiamenti adattivi 538 25.5 I cambiamenti maggiori nella forma degli organismi possono dipendere da modificazioni delle sequenze e della regolazione dei geni dello sviluppo 540 Gli effetti evolutivi dei geni dello sviluppo 540 L’evoluzione dello sviluppo 542 25.6 L’evoluzione non ha un obiettivo preciso 543 Le novità evolutive 543 Tendenze evolutive 545 Riassunto del capitolo 546 vii PARTE 5 La storia evolutiva della biodiversità 549 Intervista a Sean B. Carroll 26 La filogenesi e l’albero della vita 551 Introduzione Lo studio dell’albero della vita 551 26.1 La filogenesi definisce i rapporti evolutivi 552 La nomenclatura binomiale 552 La classificazione gerarchica 552 Rapporti fra classificazione e filogenesi 553 Analisi degli alberi filogenetici 554 Applicazioni della filogenesi 554 26.2 La filogenesi può essere ricostruita sulla base di dati morfologici e molecolari 555 Omologie morfologiche e molecolari 555 Distinzione fra omologia e analogia 556 Valutazione delle omologie molecolari 557 26.3 L’analisi dei caratteri condivisi viene utilizzata per la costruzione degli alberi filogenetici 558 La cladistica 558 Alberi filogenetici caratterizzati da lunghezze proporzionali delle ramificazioni 559 Massima parsimonia e massima probabilità 560 Gli alberi filogenetici rappresentano ipotesi 561 26.4 La storia evolutiva di un organismo viene documentata dal suo genoma 564 Duplicazioni geniche e famiglie geniche 564 L’evoluzione del genoma 565 26.5 L’analisi degli orologi molecolari contribuisce alla definizione dei tempi evolutivi 565 Gli orologi molecolari 565 L’applicazione degli orologi molecolari ha permesso di datare l’origine del virus HIV 567 26.6 Le nuove informazioni permettono di accrescere costantemente la conoscenza dell’albero della vita 567 Da due regni a tre domini 568 Un semplice albero filogenetico che comprende tutti gli organismi 568 L’albero della vita ha una forma ad anello? 570 Riassunto del capitolo 570 27 I batteri e gli archea 573 Introduzione Maestri dell’adattamento 573 27.1 Il successo dei procarioti dipende da particolari adattamenti strutturali e funzionali 573 0013 Campbell indice (vi- x):01 campbell 4bzST viii 3-04-2009 10:40 Pagina viii Indice Le strutture della superficie cellulare 574 La motilità 575 Organizzazione interna e genomica 576 Riproduzione e adattamento 577 27.2 Nei procarioti la rapidità di riproduzione, le mutazioni e la ricombinazione genetica promuovono la diversità genetica 578 Rapidità di riproduzione e mutazioni 578 La ricombinazione genetica 579 27.3 Nei procarioti si sono evoluti differenti adattamenti nutrizionali e metabolici 581 Il ruolo dell’ossigeno nel metabolismo dei procarioti 582 Il metabolismo dell’azoto 582 La cooperazione metabolica 582 27.4 La comprensione della filogenesi dei procarioti si accresce costantemente grazie alla sistematica molecolare 583 Le rivelazioni della sistematica molecolare 583 Gli archea 584 I batteri 585 27.5 I procarioti svolgono funzioni essenziali nella biosfera 585 Il riciclaggio chimico 585 Le interazioni ecologiche 588 27.6 I procarioti determinano effetti sia dannosi sia benefici sugli esseri umani 589 I batteri patogeni 589 I procarioti nella ricerca e nella tecnologia 590 Riassunto del capitolo 591 28 I protisti 593 Introduzione Vivere in piccolo 593 28.1 La maggior parte degli eucarioti è rappresentata da organismi unicellulari 594 Diversità strutturali e funzionali dei protisti 594 L’endosimbiosi nell’evoluzione degli eucarioti 594 I cinque supergruppi di eucarioti 595 28.2 Gli escavati comprendono protisti dotati di mitocondri modificati e protisti dotati di flagelli specializzati 598 Diplomonadi e parabasalidi 598 Gli euglenozoi 598 28.3 I cromalveolati potrebbero essersi originati per endosimbiosi secondaria 600 Gli alveolati 600 Gli stramenopili 602 28.4 I rizari sono un gruppo diversificato di protisti definito sulla base di somiglianze genetiche 606 Foraminiferi 607 Radiolari 608 28.5 Le alghe verdi e le alghe rosse rappresentano i parenti più prossimi delle piante terrestri 608 Le alghe rosse 608 Le alghe verdi 609 28.6 Gli uniconti comprendono protisti strettamente imparentati con i funghi e gli animali 610 Gli amebozoi 611 Gli opistoconti 615 28.7 I protisti svolgono ruoli chiave nell’ambito delle relazioni ecologiche 615 I protisti simbionti 615 I protisti fotosintetici 615 Riassunto del capitolo 616 29 La diversità delle piante I: le piante e la colonizzazione della terraferma 619 Introduzione La comparsa dell’ambiente vegetale sulla Terra 619 29.1 Le piante terrestri si sono evolute dalle alghe verdi 619 Prove morfologiche e molecolari 619 Adattamenti alla vita sulla terraferma 620 Caratteri acquisiti delle piante 621 L’origine e la diversificazione delle piante 624 29.2 I muschi e le altre piante non vascolarizzate presentano un ciclo vitale dominato dalla generazione gametofitica 626 I gametofiti delle briofite 626 Gli sporofiti delle briofite 628 L’importanza ecologica ed economica dei muschi 628 29.3 Le felci e le altre piante vascolarizzate prive di semi sono state le prime piante a crescere in altezza 630 Origini e caratteristiche adattive delle piante vascolarizzate 631 Classificazione delle piante vascolarizzate prive di semi 634 L’importanza delle piante vascolarizzate prive di semi 636 Riassunto del capitolo 636 30 La diversità delle piante II: l’evoluzione dei semi 639 Introduzione La trasformazione della Terra 639 30.1 I semi e i granuli pollinici costituiscono adattamenti chiave per la vita sulla terraferma 639 Vantaggi associati alle ridotte dimensioni del gametofito 640 0013 Campbell indice (vi- x):01 campbell 4bzST 3-04-2009 10:40 Pagina ix Indice L’eterosporia: una regola fra le piante con semi 640 Gli ovuli e la produzione delle cellule uovo 641 Il polline e la produzione di cellule spermatiche 641 I vantaggi evolutivi dei semi 641 30.2 Le gimnosperme presentano semi “nudi” disposti tipicamente su strutture a forma di cono 642 L’evoluzione delle gimnosperme 642 Il ciclo biologico di un pino: uno sguardo da vicino 643 30.3 I fiori e i frutti costituiscono gli adattamenti riproduttivi tipici delle angiosperme 643 Caratteristiche delle angiosperme 643 L’evoluzione delle angiosperme 649 La biodiversità delle angiosperme 651 I rapporti evolutivi fra angiosperme e animali 651 30.4 L’economia del mondo dipende fortemente dalle piante con semi 653 I prodotti delle piante con semi 653 La biodiversità delle piante è in pericolo 654 Riassunto del capitolo 655 31 I funghi 657 Introduzione La forza dei funghi 657 31.1 I funghi sono organismi eterotrofi che si nutrono per assorbimento 657 Nutrimento ed ecologia 658 Struttura del corpo fruttifero 658 31.2 I funghi producono spore attraverso cicli vitali sessuati o asessuati 660 La riproduzione sessuata 660 La riproduzione asessuata 661 31.3 Il progenitore dei funghi era un protista acquatico, unicellulare e flagellato 661 ix L’origine dei funghi 661 I microsporidi sono vicini dal punto di vista evolutivo ai funghi? 662 La conquista della terraferma 663 31.4 I funghi si sono evoluti in diverse linee filogenetiche 663 I chitridi 663 Gli zigomiceti 663 I glomeromiceti 665 Gli ascomiceti 666 I basiodiomiceti 668 31.5 I funghi giocano un ruolo cruciale nell’ambito dei cicli nutritivi, delle interazioni ecologiche e dell’economia umana 669 I funghi come decompositori 669 I funghi come simbionti 670 I funghi come patogeni 672 Usi pratici dei funghi 673 Riassunto del capitolo 674 32 Un’introduzione alla diversità degli animali 677 Introduzione Benvenuti nel regno animale 677 32.1 Gli animali sono organismi eucarioti, pluricellulari ed eterotrofi, provvisti di tessuti che si sviluppano da foglietti embrionali 677 Modalità nutritiva 677 Struttura e specializzazione cellulare 678 Riproduzione e sviluppo 678 32.2 L’evoluzione degli animali è in atto da oltre cinquecento milioni di anni 679 Era Neoproterozoica (1 miliardo - 542 milioni di anni fa) 679 Era Paleozoica (542-251 milioni di anni fa) 680 Era Mesozoica (251-65,5 milioni di anni fa) 680 Era Cenozoica (da 65,5 milioni di anni fa fino a oggi) 681 32.3 Gli animali possono essere classificati in base ai diversi piani strutturali corporei che li caratterizzano 681 La simmetria 682 I tessuti 682 Le cavità corporee 683 Lo sviluppo dei protostomi e dei deuterostomi 683 32.4 Dati recenti provenienti da studi di biologia molecolare forniscono una nuova visione della filogenesi animale 684 Punti di concordanza 685 Progressi ottenuti nell’identificazione dei rapporti filogenetici tra i bilateri 686 0013 Campbell indice (vi- x):01 campbell 4bzST x 3-04-2009 10:40 Pagina x Indice Orientamenti futuri della sistematica animale 687 Riassunto del capitolo 687 33 Gli invertebrati 689 Introduzione Organismi privi di colonna vertebrale 689 33.1 Le spugne rappresentano animali primitivi privi di veri tessuti 693 33.2 Gli cnidari corrispondono a un phylum ancestrale di eumetazoi 694 Idrozoi 695 Scifozoi 696 Cubozoi 696 Antozoi 696 33.3 I lofotrocozoi, un clade identificato mediante analisi molecolari, presentano la maggiore diversità di forme corporee osservabile nell’intero regno animale 697 Platelminti 697 Rotiferi 699 Lofoforati: ectoprocti e brachiopodi 701 Molluschi 701 Anellidi 704 33.4 Gli ecdisozoi rappresentano il gruppo animale che comprende il numero maggiore di specie 706 Nematodi 706 Artropodi 707 33.5 Gli echinodermi e i cordati sono deuterostomi 717 Echinodermi 717 Cordati 720 Riassunto del capitolo 721 34 I vertebrati 723 Introduzione La colonna vertebrale si è sviluppata oltre mezzo miliardo di anni fa 723 34.1 I cordati possiedono una notocorda e una corda nervosa dorsale cava 724 Caratteri derivati dei cordati 724 Anfiossi 725 Tunicati 726 L’evoluzione dei primi cordati 726 34.2 I craniati sono cordati provvisti di estremità cefalica 727 I caratteri derivati dei craniati 727 L’origine dei craniati 728 Mixinoidei 728 34.3 I vertebrati sono craniati provvisti di colonna vertebrale 729 I caratteri derivati dei vertebrati 729 Lamprede 729 I fossili dei primi vertebrati 730 L’origine del tessuto osseo e dei denti 730 34.4 Gli gnatostomi sono vertebrati provvisti di mandibola articolata 731 I caratteri derivati degli gnatostomi 731 Gli gnatostomi fossili 731 Condroitti (squali, razze e specie affini) 732 Actinopterigi e sarcopterigi 733 34.5 I tetrapodi sono gnatostomi provvisti di arti 735 I caratteri derivati dei tetrapodi 735 L’origine dei tetrapodi 736 Anfibi 737 34.6 Gli amnioti sono tetrapodi che producono uova adattate all’ambiente subaereo 738 Caratteri derivati degli amnioti 738 I primi amnioti 740 Rettili 740 34.7 I mammiferi sono amnioti provvisti di peli e di ghiandole che producono latte 746 I caratteri derivati dei mammiferi 746 L’evoluzione dei mammiferi 746 Monotremi 747 Marsupiali 747 Euteri (mammiferi placentati) 748 34.8 L’uomo è un mammifero caratterizzato da un encefalo di notevoli dimensioni e da una locomozione bipede 752 Caratteri derivati dell’uomo 752 I primi ominini 753 Gli australopiteci 754 Bipedismo 755 L’uso di utensili 755 I primi reperti fossili di Homo 755 L’uomo di Neandertal 756 Homo sapiens 756 Riassunto del capitolo 759 APPENDICE A Le risposte CREDITI INDICE ANALITICO 0023 Campbell Autori (xi-xii):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:53 Pagina xi Gli Autori Neil A. Campbell Neil A. Campbell ha unito la natura investigativa del ricercatore con l’animo di un insegnante esperto e comprensivo. Si è laureato in Zoologia all’UCLA e ha conseguito il PhD in Biologia delle piante alla University of California, Riverside, dove nel 2001 ha ricevuto il Distinguished Alumnus Award. Ha pubblicato numerosi articoli sulle piante delle regioni desertiche e costiere e sul movimento delle foglie della mimosa sensitiva (Mimosa pudica) e di altre leguminose. Durante i 30 anni di insegnamento in ambienti diversi ha tenuto corsi di Biologia generale alla Cornell University, al Pomona College e al San Bernardino Valley College, dove nel 1986 ha ricevuto l’Oustanding Professor Award. È stato visiting scholar di Botanica presso la University of California, Riverside. Oltre a essere autore del presente testo, è stato anche coautore di Biology: Concepts and Connections e di Essential Biology, insieme a Jane Reece. Neil Campbell è venuto a mancare poco tempo dopo il progetto di questa nuova edizione, che rappresenta così la sua eredità. Jane B. Reece Jane B. Reece, collaboratrice di vecchia data di Neil Campbell, ha partecipato a tutte le edizioni di questo testo, prima come curatrice e contributrice, in seguito come autrice. Ha conseguito la laurea in Biologia alla Harvard University, si è specializzata in Microbiologia presso la Rutgers University e ha conseguito il PhD in Batteriologia presso la University of California, Berkeley. Prima di trasferirsi dal nord-est del Paese in California, ha insegnato al Middlesex County College e al Queensborough Community College. A Berkeley e in seguito durante il postdoc in genetica alla Stanford University ha focalizzato la sua ricerca sulla ricombinazione batterica. Oltre ad aver collaborato a questo testo è stata coautrice di Biology: Concepts and Connections, di Essential Biology e di The World of the Cell. Per la presente edizione si è avvalsa della collaborazione di cinque coautori i cui contributi riflettono le competenze specifiche nelle diverse aree della ricerca scientifica e la sensibilità didattica acquisita in anni di insegnamento. Lisa A. Urry Parti 1-3 (Capitoli 2-21) e Capitolo 47 Lisa Urry insegna al Mills College di Oakland, California, e ha dato un contributo importante alla precedente edizione di questo testo. Dopo la laurea in Biologia e in Francese presso la Tufts University ha conseguito il PhD in Biologia molecolare e dello sviluppo al MIT. Dopo gli incarichi durante il postdoc presso Harvard Medical School, Tufts University e Berkeley, ha cominciato a insegnare al Mills College dove è anche preside del Dipartimento di Biologia. Ha pubblicato articoli dedicati ad argomenti diversi legati all’espressione genica durante lo sviluppo embrionale. Attualmente si occupa dello studio dei ricci di mare. Lisa Urry è anche seriamente impegnata nella promozione delle opportunità per le donne di accedere agli studi e alla ricerca scientifica. 0023 Campbell Autori (xi-xii):01 campbell 4bzST xii 3-04-2009 12:53 Pagina xii Gli Autori Michael L. Cain Parti 4 e 5 (Capitoli 22-34) Michael Cain è un ecologo e un biologo evoluzionista che insegna attualmente al Bowdoin College. Si è laureato in Biologia e Matematica presso il Bowdoin College, si è specializzato alla Brown University e ha conseguito il PhD in Ecologia e Biologia evoluzionistica alla Cornell University. Dopo il postdoc dedicato alla Biologia delle piante alla University of Connecticut e alla Biologia molecolare presso la Washington University di St. Louis, Cain ha continuato insegnando Biologia generale, Ecologia ed Evoluzione in diversi istituti, tra cui il Carlton College, la New Mexico State University e il Rose-Hulman Institute of Technology in Indiana. Cain è autore di decine di articoli su riviste scientifiche che trattano dall’ecologia alimentare di piante e insetti, alla dispersione dei semi a grande distanza e alla speciazione nei grilli. Peter V. Minorsky Parte 6 (Capitoli 35-39) Peter Minorsky ha rivisto la Parte 6 per la sesta e la settima edizione del presente testo ed è professore al Mercy College di New York, dove insegna Evoluzione, Ecologia, Botanica e Principi di biologia. Scrive inoltre per Plant Phisiology. Si è laureato in Biologia al Vassar College e ha conseguito il PhD in Fisiologia delle piante alla Cornell University. Dopo il postdoc presso la University of Wisconsin a Madison, ha insegnato al Kenyon College, al l’Union College, alla Western Connecticut State University e al Vassar College. È un esperto di elettrofisiologia che studia la risposta delle piante allo stress e attualmente sta studiando i possibili effetti del geomagnetismo sulla crescita delle piante. Robert B. Jackson Steven A. Wasserman Parte 7 (Capitoli 40-46, 48-51) Steven Wasserman è professore di Biologia alla University of California, San Diego. Si è laureato in Biologia ad Harvard e ha conseguito il PhD in Scienze biologiche al MIT. Fin dal suo postdoc alla University of California, Berkeley, dove ha studiato le trasformazioni topologiche del DNA, si è occupato dei meccanismi di regolazione. Studiando il moscerino della frutta (Drosophila), ha dato contributi ai campi dell’embriogenesi, della riproduzione e dei meccanismi dell’immunità. In quanto docente dello University of Texas Southwestern Medical Center e alla University of California, San Diego, ha insegnato Genetica, Biologia dello sviluppo e Fisiologia a studenti universitari e di medicina. È stato anche tutor di una dozzina di dottorandi e di quasi 40 aspiranti scienziati, sia studenti universitari sia della scuola superiore. È stato premiato per la qualità del suo insegnamento sia da Markey Charitable Trust sia dalla David and Lucille Packard Foundation. Nel 2007 ha ricevuto l’Academic Senate Distinguished Teaching Award dalla University of California, San Diego. Parte 8 (Capitoli 52-56) Rob Jackson è professore di Biologia e preside di Scienze ambientali alla Duke University. Ha diretto il programma di ecologia della stessa università per molti anni ed è attualmente vicepresidente scientifico della Ecological Society of America (ESA). Jackson si è laureato in Ingegneria chimica alla Rice University, si è poi specializzato in Ecologia e Statistica e ha conseguito il PhD in Ecologia alla Utah State University. Ha lavorato come ricercatore postdoc al Dipartimento di Biologia della Stanford University e come assistant professor alla University of Texas, Austin. Ha ricevuto molti premi, tra cui il Presidential Early Career Award in Science and Engineering della National Science Foundation, la cui cerimonia di consegna è avvenuta alla Casa Bianca. Ha pubblicato un libro divulgativo sull’ambiente, The Earth Remains Forever, e una raccolta di poesie per bambini intitolata Animal Mischief. 0033 Campbell Prefazione (xiii-xvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:54 Pagina xiii Prefazione Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblicazione della precedente edizione di Biologia. Nell’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamento del genoma di molte altre specie ha prodotto conseguenze in aree differenti della ricerca, fornendo, per esempio, una maggiore comprensione della storia evolutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione di scoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruolo che esse svolgono nella regolazione genica e, all’altra estremità della scala, la nostra conoscenza della biodiversità della Terra si è accresciuta con la scoperta di centinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie e orchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assunto un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana. Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmaci personalizzati e danno notizia di nuove cure per il cancro, parlano della possibilità di produrre biocarburanti con l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profiling per la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano i cambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi ceppi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili della tubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che il mondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altri colleghi scienziati. Sul piano personale, io e molti colleghi rimpiangiamo il nostro amico Neil Campbell, per noi da sempre fonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumentare il nostro impegno per migliorare l’insegnamento della biologia. Il nostro mondo in evoluzione ha bisogno di biologi e di un’opinione pubblica preparata e informata sulle questioni scientifiche come mai prima d’ora, e noi siamo impegnati a perseguire questo obiettivo. fondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuovi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresentano gli standard più elevati di eccellenza scientifica in una vasta gamma di discipline e un esempio di impegno didattico verso gli studenti universitari. Come illustrato nelle pagine precedenti, la loro competenza spazia dalle molecole agli ecosistemi, e le istituzioni presso le quali insegnano vanno dai piccoli college per gli studi umanistici alle grandi università. Inoltre, Lisa e Peter, in quanto contributori significativi alle precedenti edizioni, conoscono già il libro. La nostra squadra ha collaborato in maniera inusitatamente serrata, a cominciare dall’incontro preliminare per la progettazione di massima del testo e proseguendo con uno scambio frequente di domande e di consigli mentre lavoravamo ai nostri rispettivi capitoli. Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamo formulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruolo prevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifinitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati di aumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi, senza rinunciare ai pregi fondamentali. I nuovi coautori Accuratezza e aggiornamento La settima edizione di questo libro è stata usato da un numero di studenti e docenti maggiore rispetto a tutte le edizioni precedenti, e questo resta il libro di testo più usato in ambito scientifico. Il privilegio di condividere le conoscenze biologiche con un così grande numero di studenti implica la responsabilità di dare un servizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Per questo motivo, Neil sarebbe felice del fatto che per questa edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivo decennale di allargare il team degli autori. Con la proliferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, io e Neil ci siamo resi conto che diventava sempre più difficile decidere con cognizione di causa quali fossero i concetti più importanti da illustrare in modo appro- Far comprendere che cosa è la scienza significa andare oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggiornati. È altrettanto importante garantire che i vari capitoli riflettano la visione attuale degli scienziati nelle diverse sottodiscipline della biologia, dalla biologia cellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmi fondamentali in vari campi della biologia potrebbero richiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuova edizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 21 spiega i genomi e la loro evoluzione, mentre i concetti della neurobiologia sono trattati in due capitoli distinti (Capitoli 48 e 49): in uno la trattazione si focalizza sul livello cellulare e nell’altro sugli apparati. Più oltre troverete maggiori e più ampie informazioni sui nuovi I nostri pregi fondamentali Quali sono i pregi fondamentali di questo libro? In primo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienza per poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiuto necessario per dare alla stessa senso compiuto. Di seguito illustrerò le qualità che da sempre contraddistinguono il testo e il modo in cui si esplicano in questa nuova edizione. 0033 Campbell Prefazione (xiii-xvi):01 campbell 4bzST xiv 3-04-2009 12:54 Pagina xiv Prefazione contenuti e sui miglioramenti dell’organizzazione di questa nuova edizione. Uno modello per i concetti chiave L’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendono la biologia così entusiasmante potrebbe schiacciare gli studenti sotto una valanga di informazioni. Il nostro primo obiettivo didattico è quello di aiutare gli studenti a costruirsi un modello di apprendimento della biologia, organizzando ogni capitolo intorno ad alcuni “concetti chiave”, di solito da tre a sei. Ogni capitolo inizia con l’elenco dei concetti chiave, una illustrazione che sollecita una domanda interessante e una panoramica che inquadra la questione e introduce il capitolo. Nel corpo del capitolo, ogni concetto chiave dà il titolo a un paragrafo all’interno del quale testo e immagini scendono nel dettaglio dei concetti illustrati. Il riassunto del capitolo fornisce un succinto supporto esplicativo verbale e grafico, novità di questa edizione. Apprendimento attivo Un numero sempre maggiore di insegnanti manifesta il desiderio che gli studenti abbiano un ruolo più attivo nell’apprendimento della biologia e siano coinvolti nelle questioni della disciplina a un livello più alto. Sono diversi i modi in cui gli studenti possono impegnarsi nell’apprendimento attivo in questa nuova edizione. Vi sono, per esempio, domande (“E se...”) che accompagnano determinate illustrazioni sollecitando lo studente a esaminare la figura e a verificare la comprensione delle idee che ne stanno alla base. Nuovi esercizi grafici (“Disegna”) presenti in ogni capitolo richiedono che gli studenti mettano mano alla matita per disegnare una struttura, chiosare una figura o costruire un grafico a partire dai dati sperimentali. Oltre che nella “Verifica di apprendimento”, questa tipologia di esercizio si può trovare anche nella didascalia di alcune figure. L’evoluzione e altri temi unificanti Oltre alla particolare attenzione riservata ai concetti chiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questo testo da una enciclopedia di biologia. Come per le precedenti edizioni, anche in questa il tema centrale resta l’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregante di tutta la biologia: rende conto dell’unità e della diversità della vita e del considerevole grado di adattamento degli organismi al loro ambiente. Il tema evoluzionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e la Parte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sottoposta a una revisione ampia e approfondita. Gli altri temi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. In questa nuova edizione, questi temi sono ripresi esplicitamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti che riguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnolo- gia e la società continuano a essere presenti in tutti i capitoli, non in quanto temi propri della biologia bensì come aspetti del fare scienza e del ruolo che questa riveste nelle nostre vite. Integrazione di testo e illustrazioni Testo e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza fin dalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto uno sviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molte illustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo di immagini 3D, laddove questa tecnica consente una migliore comprensione della struttura biologica. Al contempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio per non perdere di vista il significato generale dell’immagine. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzate figure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove. Ognuna di queste figure di grande dimensione rappresenta una unità di apprendimento che accorpa un gruppo di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Le figure di “Esplorando” consentono agli studenti di accedere a moltissimi temi complessi con grande efficienza. Esse sono parte integrante dei contenuti del capitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcuni libri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto al flusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo. La biologia moderna è abbastanza stimolante e non occorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla trama concettuale sviluppata nel capitolo. Raccontare al giusto livello Sia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il nostro impegno è quello di spiegare la biologia al giusto livello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegare come pietra di paragone la “teoria quantistica dell’insegnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondo questa idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di un concetto e una spiegazione efficace deve evitare di rimanere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, molti altri docenti esperti hanno rilevato il problema in maniera indipendente, la questione è conosciuta anche come problema “del troppo e del troppo poco”. Il team degli autori ha fatto ricorso alla propria esperienza didattica e di ricerca scientifica per affrontare gli argomenti al livello più idoneo di trattazione. L’importanza della ricerca scientifica Un’altra qualità fondamentale è la nostra convinzione dell’importanza di introdurre gli studenti al modo di pensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noi autori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentando approcci diversi per coinvolgere gli studenti nella ricerca scientifica, un processo in cui ci si pongono domande e si esplorano questioni inerenti alla natura. Questa nuova edizione, arricchita sia nel testo sia nei materiali sup- 0033 Campbell Prefazione (xiii-xvi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:55 Pagina xv Prefazione plementari con contenuti basati sull’attività di ricerca, consente ai docenti di operare con maggiore efficacia nel loro intento di comunicare il processo scientifico. Illustrare il processo della ricerca scientifica attraverso gli esempi Tutte le edizioni di questo libro hanno delineato la storia di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici perché gli studenti potessero comprendere non solo “ciò che conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo a conoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”. Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenziato con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, che mostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo in un formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questi casi si apre con una domanda, seguita da sezioni che descrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultati e le conclusioni. A questa tipologia di figure si affianca quella inerente al “Metodo di ricerca”, che introduce gli studenti alle tecniche e agli strumenti della biologia moderna. Questa nuova edizione è stata arricchita con molte nuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitolo e spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude con la domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimostrare il grado di comprensione dell’esperimento descritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità delle figure di “Ricerca” in un altro modo significativo: rispondendo alla richiesta di molti insegnanti, abbiamo citato la fonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo in tal modo un accesso alle fonti primarie. La ricerca in pratica Questa edizione di Biologia invita gli studenti a pensare come scienziati attraverso le domande “E se...” presenti nella figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talune figure, così come nelle domande di “Indagine scientifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte di queste ultime chiedono agli studenti di analizzare i dati o di progettare un esperimento. I supplementi a questa edizione si basano sul libro di testo per fornire diverse opportunità agli studenti di mettere in pratica la ricerca scientifica in maniera più approfondita. Le interviste: una tradizione che continua La ricerca scientifica è un processo sociale favorito dalle persone che condividono una curiosità nei confronti della natura. Una delle molte soddisfazioni che comporta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegio di intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livello mondiale. Otto nuove interviste che aprono altrettante parti presentano agli studenti otto scienziati di punta, che con la loro ricerca accrescono le nostre conoscenze biologiche e mettono in comunicazione la scienza con xv la società. E in questa edizione ogni parte del testo comprende una figura di “Ricerca” che fa riferimento al campo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esempio, la Figura 2.2. Un libro versatile Il nostro intende essere un libro di testo di biologia generale e anche un utile strumento di consultazione. L’ampiezza degli argomenti trattati, il livello di approfondimento e la versatilità del libro consentono di soddisfare entrambe le esigenze. Anche limitando l’ambito a pochi concetti chiave per capitolo, questo testo tratta molti più argomenti di quanti sia possibile affrontare in un corso introduttivo. Ma data la grande diversità di programmi abbiamo optato per una trattazione sufficientemente ampia e approfondita per andare incontro alle esigenze dei singoli docenti. Anche gli studenti sembrano apprezzare l’ampiezza e la profondità di Biologia; in un’epoca in cui gli studenti rivendono la maggior parte dei libri di testo, oltre il 75% di quelli che hanno sostenuto l’esame di biologia ha conservato il libro. Siamo infatti lieti di ricevere molte e-mail da studenti degli anni successivi, da laureati e anche da studenti di medicina, che esprimono l’apprezzamento per il valore che questo libro continua a esprimere nel lungo periodo, in quanto risorsa di carattere generale per il prosieguo dei loro studi. Per quanto consapevoli che in nessun corso si potranno studiare i 56 capitoli del testo, sappiamo anche che non esiste la giusta sequenza di argomenti per un corso introduttivo. Benché il sommario degli argomenti di un testo introduttivo di biologia debba essere lineare, questa disciplina assomiglia più a una ragnatela di concetti collegati, priva di un punto d’inizio stabilito o di un percorso prefissato. Corsi diversi possono esplorare questa rete di concetti a partire dalle molecole e dalle cellule, o dall’evoluzione e dalla diversità degli organismi, o ancora dalle nozioni generali dell’ecologia. Il libro è strutturato in modo da soddisfare le esigenze di programmi di studio diversificati. Le otto parti in cui il testo è suddiviso sono perlopiù autonome e, per gran parte di esse, la sequenza interna dei capitoli può essere modificata conservando tuttavia la coerenza della trattazione. Per esempio, i docenti che insegnano Fisiologia delle piante e Fisiologia animale possono fondere i capitoli della Parte 6 (“Forma e funzione delle piante”) con quelli della Parte 7 (“Struttura e funzione degli animali”). Un’altra opzione possibile per gli insegnanti che iniziano il corso con l’ecologia e che procedono poi con un approccio top-down può consistere nell’affrontare la Parte 8 subito dopo aver letto il Capitolo 1, che presenta i temi unificanti introducendo gli studenti alla sequenza di argomenti prevista dal loro programma di studi. 0033 Campbell Prefazione (xiii-xvi):01 campbell 4bzST xvi 3-04-2009 12:55 Pagina xvi Prefazione La nostra alleanza con i docenti Un valore fondamentale alla base di tutto il nostro lavoro è il fatto di credere nell’importanza dell’alleanza con i docenti. Il modo principale di offrire il nostro contributo è ovviamente quello di fornire loro un libro di testo valido anche per gli studenti. Ma il nostro rapporto con gli insegnanti non è una strada a senso unico. Nel nostro continuo sforzo di miglioramento del testo, traiamo enormi benefici dai riscontri forniti dai docenti; non solo dalle recensioni formali di centinaia di scienziati, ma anche dalle comunicazioni informali tramite telefono e posta elettronica. Neil Campbell ha costruito un vasto network di colleghi in tutto il mondo e io e i miei nuovi coautori intendiamo proseguire questa tradizione. Il vero test per un libro di testo è verificare se aiuta i docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. I commenti degli studenti e dei docenti che utilizzano questo libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me le vostre comunicazioni: Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings 1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111 Indirizzo e-mail: [email protected] 0043 Campbell Caratteristiche (xvii-xix):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:56 Pagina xvii Caratteristiche dell’Ottava edizione Si forniscono di seguito alcune informazioni relative alle novità dei contenuti e ai miglioramenti dell’organizzazione del testo di questa nuova edizione. Parte 1 La chimica della vita Nuovi esempi rendono la chimica di base più stimolante per gli studenti, tra cui la spiegazione nel Capitolo 3 del perché il vapore acqueo può ustionare la pelle, la struttura dei farmaci enantiomerici ibuprofene e albuterolo nel Capitolo 4 e informazioni sugli acidi grassi trans nel Capitolo 5. La nuova figura di “Ricerca” del Capitolo 5 mostra il modello tridimensionale di Roger Kornberg del complesso RNA polimerasi-DNA-RNA, lavoro per il quale egli ha ricevuto il Premio Nobel per la Chimica nel 2006. Parte 2 La cellula Il doveroso aggiornamento con le risultanze recenti della ricerca comprende la trattazione del ruolo delle ciglia primarie nel Capitolo 6, i nuovi sviluppi del modello della membrana nel Capitolo 7 e il lavoro sul ciclo cellulare di Paul Nurse (che gli è valso il Nobel) nel Capitolo 12. La parte conclusiva del Capitolo 11 tratta l’apoptosi, che in precedenza veniva illustrata nel Capitolo 21. Le nuove figure di “Ricerca” di questa parte illustrano le ricerche sul ruolo dei microtubuli nell’orientare la cellulosa sulle pareti cellulari (Capitolo 6), i regolatori allosterici degli enzimi (Capitolo 8), l’ATP sintetasi (Capitolo 9), i sistemi di comunicazione delle cellule di lievito (Capitolo 11) e il regolatore del ciclo cellulare (Capitolo 12). Parte 3 La genetica Il Capitolo 14 comprende i “Suggerimenti per la soluzione dei problemi di genetica”. Nel Capitolo 15 le relazioni tra i sessi vengono trattate immediatamente dopo la discussione del carattere dell’occhio bianco nei moscerini della frutta di Morgan. Il Capitolo 16 tratta la replicazione del cromosoma batterico e la struttura del cromosoma eucariotico (compresa una nuova figura di “Ricerca”), che prima venivano trattate nei Capitoli 18 e 19, rispettivamente. Abbiamo riorganizzato i Capitoli 18-21 con il duplice obiettivo di avere una struttura più coerente e di facilitare ai docenti l’insegnamento della genetica moleco- lare. La regolazione dell’espressione genica sia per i batteri sia per gli eucarioti è ora trattata all’interno del Capitolo 18, che comprende un paragrafo dedicato al ruolo fondamentale svolto dai piccoli RNA negli organismi eucarioti. Abbiamo semplificato il materiale relativo alle basi genetiche e dello sviluppo (contenuto prima nel Capitolo 21) e lo abbiamo inserito nel Capitolo 18, dove costituisce il modello esemplare di regolazione genica. Il Capitolo 18 termina con un paragrafo dedicato alle basi molecolari del cancro (che in precedenza si trovava nel Capitolo 19), per dimostrare ciò che accade quando la regolazione genica non funziona come dovrebbe. Le trattazioni dedicate alla genetica dei batteri, che nella settima edizione si trovavano nel Capitolo 18, sono state distribuite nei diversi capitoli all’interno della parte dedicata alla genetica, e quella dedicata ai procarioti è stata integrata nel Capitolo 27. Il Capitolo 19 di questa nuova edizione tratta esclusivamente i virus (nella settima edizione erano trattati nel Capitolo 18), con una flessibilità che ne consente lo studio in qualunque punto del programma. Il Capitolo 20 continua a occuparsi di biotecnologie, ma il sequenziamento e l’analisi del genoma sono stati spostati nel Capitolo 21. La clonazione e la produzione di cellule staminali si trovano ora nel Capitolo 20. Tra le nuove tecniche spiegate vi sono lo screening di una biblioteca di microarray, i cloni BAC, la tecnica di Northern, RT-PCR e l’ibridazione in situ. L’esplosione delle nuove scoperte relative ai genomi e alla loro evoluzione ha fatto sì che dedicassimo all’argomento il nuovo Capitolo 21, nel quale si integrano nuovi contenuti e materiale proveniente dai Capitoli 19-21 della precedente edizione. Parte 4 I meccanismi dell’evoluzione La nostra revisione mette in evidenza la centralità dell’evoluzione per la biologia e la vastità e la profondità delle evidenze a favore della stessa. Nuovi esempi e nuove figure di “Ricerca” forniscono dati provenienti dagli studi condotti sul campo e da quelli di laboratorio e rivelano il modo in cui gli scienziati studiano l’evoluzione. Il Capitolo 22 illustra in che modo l’evoluzione possa essere considerata al contempo modello e processo e presenta tre osservazioni fondamentali sulla vita che l’evoluzione è in grado di spiegare: la corrispondenza tra gli organismi e il loro ambiente (adattamento), le caratteristiche condivise (unità) della vita e la sua diversità. Questi elementi costituiscono una sorta di ancora concettuale per gli argomenti discussi nelle Parti 4 e 5. 0043 Campbell Caratteristiche (xvii-xix):01 campbell 4bzST xviii 3-04-2009 12:56 Pagina xviii Caratteristiche dell’Ottava edizione I Capitoli 24 e 25 sono stati sottoposti a una revisione approfondita. Il Capitolo 24 è ora maggiormente focalizzato sulla speciazione e consente di scandire meglio questi contenuti che sono di natura molto concettuale. Il Capitolo 25 si concentra sulla macroevoluzione e integra argomenti prima discussi nei Capitoli 24 e 26, come, per esempio, la correlazione tra la geologia terrestre e la storia biologica. Ma la trama primaria riguarda ciò che possiamo apprendere dai reperti fossili in merito all’evoluzione della vita. Nuovi contenuti di testo e nuove illustrazioni esplorano in che modo l’ascesa e il declino dei gruppi di organismi dominanti siano legati ai processi su vasta scala come la deriva dei continenti, le estinzioni di massa e gli irradiamenti adattivi. L’evo-devo ha ricevuto una maggiore attenzione. Gli alberi filogenetici vengono presentati prima, in una sezione dedicata all’interno del Capitolo 22. Questo materiale aiuta gli studenti nell’interpretare i diagrammi prima di approfondire lo studio della filogenetica nel Capitolo 26. Parte 5 La storia evolutiva della biodiversità Un rinnovato Capitolo 26, “La filogenesi e l’albero della vita”, introduce la parte. Ampliando il materiale in precedenza contenuto nel Capitolo 25, si descrive il modo in cui si costruiscono gli alberi, evidenziandone il ruolo di strumenti di comprensione delle relazioni piuttosto che di dati da memorizzare. Nuove sezioni sono dedicate agli errori di interpretazione degli alberi evolutivi e aiutano gli studenti nelle applicazioni pratiche. Il Capitolo 27 presenta un nuovo paragrafo sulla riproduzione dei procarioti, le mutazioni e la ricombinazione (argomenti che nella vecchia edizione erano affrontati nel Capitolo 18). Ciò ha consentito di unificare la trattazione della biologia dei procarioti e di aiutare gli studenti ad acquisire una più approfondita conoscenza di questi microrganismi. In tutta la parte, insieme all’aggiornamento della filogenesi dei diversi gruppi di organismi, introducendo, per esempio, l’ipotesi dei “supergruppi” della filogenesi degli eucarioti (vedi Capitolo 28), abbiamo trovato nuove possibilità di impiegare lo studio della filogenesi come opportunità per illustrare la natura iterativa del processo scientifico. Il nostro obiettivo è quello di aiutare gli studenti a rimanere concentrati sul quadro generale delle motivazioni per le quali i biologi studiano le relazioni all’interno del processo evolutivo. Ogni capitolo in questa nuova edizione comprende una figura di “Ricerca” che illustra il modello usato dai ricercatori per studiare i diversi organismi e le loro relazioni. Allo stesso tempo, in ogni capitolo abbiamo evidenziato i ruoli chiave che i vari organismi svolgono nella biosfera così come la loro importanza per gli esseri umani. Parte 6 Forma e funzione delle piante La revisione di questa parte ha spostato il baricentro dell’attenzione verso le basi sperimentali della nostra comprensione della biologia delle piante. Tra i nuovi esempi vi sono i recenti sviluppi nel campo dell’“ormone” della fioritura (Capitolo 39). Nelle nuove figure di “Ricerca” sono illustrati gli esperimenti che dimostrano, per esempio, che i tricomi condizionano la nutrizione degli insetti (Capitolo 35) e che le molecole che trasportano informazioni che si muovono attraverso il simplasto influenzano lo sviluppo della pianta (Capitolo 36). Nel Capitolo 36, intitolato ora “Acquisizione delle risorse e trasporto nelle piante vascolari”, un nuovo paragrafo esplora il modo in cui le caratteristiche strutturali delle piante facilitano la nutrizione, aiutando così gli studenti a mettere in relazione il trasporto dell’acqua e dei nutrienti con quanto hanno appreso studiando, nel Capitolo 35, la struttura e la crescita delle piante. Un altro nuovo paragrafo, dedicato al trasporto simplastico, illustra le recenti scoperte nell’ambito delle modificazioni della forma e del numero dei plasmodesmi e della trasmissione dei segnali elettrici e molecolari nelle piante. Questa sezione presenta un maggior numero di applicazioni pratiche della biotecnologia delle piante. Per esempio, il Capitolo 37 illustra il modo in cui le modificazioni genetiche hanno aumentato la resistenza di talune piante alla tossicità dell’alluminio e hanno migliorato la resistenza del riso alle inondazioni. Il Capitolo 38 spiega i principi di riproduzione delle piante e accoglie un nuovo paragrafo dedicato all’ingegneria genetica dei biocarburanti. Parte 7 Struttura e funzione degli animali Questa parte è pervasa con forza dalla prospettiva evoluzionistica, ed evidenzia il modo in cui l’ambiente e le leggi fisiche forgiano gli adattamenti nei diversi gruppi animali. Nella nuova edizione, ogni capitolo comprende almeno una figura di “Ricerca”; l’insieme di queste figure illustra la vasta gamma di metodologie impiegate per lo studio della fisiologia degli animali, compresi numerosi esempi di utilizzo delle tecniche della biologia molecolare che gli studenti hanno incontrato precedentemente del testo. Il Capitolo 40 è stato rivisto e riorganizzato per mettere in evidenza i rapporti funzionali a tutti i livelli di organizzazione nel corpo degli animali; la termoregolazione funge da esempio attraverso tutto il capitolo. Il Capitolo 43, “Il sistema immunitario”, ha subito una profonda revisione. Per esempio, si mette ora a confronto il riconoscimento della classe dei patogeni nella immunità innata con il riconoscimento antigenico specifico dell’immunità adattativa, contribuendo così a rimuovere 0043 Campbell Caratteristiche (xvii-xix):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:56 Pagina xix Caratteristiche dell’Ottava edizione l’errore secondo il quale non esiste il riconoscimento nell’immunità innata. Il capitolo precedentemente dedicato al sistema nervoso è stato suddiviso in due, consentendoci di scandire meglio concetti complessi e di sottolineare adeguatamente la dinamica ricerca contemporanea in questo ambito, ponendo l’attenzione prima sui processi cellulari nel Capitolo 48 e quindi sull’organizzazione e sulla funzione del sistema nervoso nel Capitolo 49. Il Capitolo 50 completa l’informazione sulla funzione del sistema nervoso, analizzando i meccanismi motori e sensoriali. Questa sequenza conduce naturalmente al Capitolo 51, dedicato al comportamento animale (nella vecchia edizione se ne parlava nella Parte 8) e fa da ponte con la Parte dedicata all’ecologia. Parte 8 Ecologia Questa parte, che ora comprende i Capitoli 52-56, presenta molti nuovi esempi che illustrano una varietà di esempi e diverse scale di studio. Per esempio, una nuova figura nel Capitolo 52 descrive un esperimento su vasta scala in cui i ricercatori manipolano i livelli di precipitazioni nelle aree ricoperte da foreste, mentre le figure dedicate al “Metodo di ricerca” mostrano come si determina la dimensione di una popolazione usando il metodo di “marcatura-ricattura” (Capitolo 53), usando stru- xix menti molecolari per misurare la diversità dei microrganismi del terreno (Capitolo 54) e determinando la produzione primaria attraverso i dati forniti dai satelliti (Capitolo 55). Basandoci sulle parti precedenti, il nostro auspicio è quello di dimostrare che l’ecologia rappresenta il coronamento ideale di questo libro. Abbiamo fornito maggiori esempi di organismi microscopici e acquatici, provenienti da diverse località sparse su tutto il pianeta. Per esempio, il Capitolo 52 illustra l’importanza della salinità nel determinare la distribuzione degli organismi acquatici, e la trattazione dell’ipotesi del disturbo intermedio nel Capitolo 54 comprende una figura relativa al test quantitativo dell’ipotesi nei corsi d’acqua della Nuova Zelanda. Questa parte pone in rilievo la grande importanza dell’ecologia per la vita della società. Un nuova paragrafo nel Capitolo 54 ci aiuta a comprendere il ciclo di vita dei patogeni e le modalità di controllo delle malattie. Supplementi Per i docenti che adottano il volume sono disponibili in italiano, le figure e i grafici presenti nel testo. Su richiesta è disponibile l’Instructor Resources che contiene un CD e un DVD con materiale di supporto in lingua inglese tra cui animazioni, video, figure e foto in formato power point e jpg e numerosi altri supporti alla didattica. 0063 Campbell Revisori (xx-xxi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:56 Pagina xx I Revisori Revisori dell’ottava edizione Dominique Adriaens, Ghent University George R. Aliaga, Tarrant County College J. David Archibald, San Diego State University David M. Armstrong, University of Colorado-Boulder Angela S. Aspbury, Texas State University Ellen Baker, Santa Monica College Rebecca A. Bartow, Western Kentucky University Tim Beagley, Salt Lake Community College Kenneth Birnbaum, New York University Michael W. Black, California Polytechnic State University, San Luis Obispo Edward Blumenthal, Marquette University Jason E. Bond, East Carolina University Cornelius Bondzi, Hampton University Oliver Bossdorf, State University of New York, Stony Book Edward Braun, Iowa State University Chad Brommer, Emory University Judith L. Bronstein, University of Arizona Robb T. Brumfield, Louisiana State University Richard C. Brusca, University of Arizona, Arizona-Sonora Desert Museum Jorge Busciglio, University of California, Irvine Guy A. Caldwell, University of Alabama Jane Caldwell, West Virginia University Kim A. Caldwell, University of Alabama R. Andrew Cameron, California Institute of Technology W. Zacheus Cande, University of California, Berkeley Frank R. Cantelmo, St. John’s University Jeffrey Carmichael, University of North Dakota Laura L. Carruth, Georgia State University J. Aaron Cassill, University of Texas at San Antonio P. Bryant Chase, Florida State University Jung H. Choi, Georgia Institute of Technology Geoffrey Church, Fairfield University Patricia J. Clark, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Janice J. Clymer, San Diego Mesa College Jan Colpaert, Hasselt University Jay Comeaux, McNeese State University Gregory Copenhaver, University of North Carolina, Chapel Hill Karen Curto, University of Pittsburgh Marymegan Daly, The Ohio State University Cynthia Dassler, The Ohio State University Michael A. Davis, Central Connecticut State University Maria E. de Bellard, California State University, Northridge Patricia A. DeLeon, University of Delaware Charles F. Delwiche, University of Maryland William L. Dentler, University of Kansas Jean DeSaix, University of North Carolina Michael Dini, Texas Tech University Douglas J. Eernisse, California State University, Fullerton Brad Elder, Doane College Michelle Elekonich, University of Nevada, Las Vegas Mary Ellard-Ivey, Pacific Lutheran University Johnny El-Rady, University of South Florida John A. Endler, University of California, Santa Barbara Frederick B. Essig, University of South Florida Olukemi Fadayomi, Ferris State University Ellen H. Fanning, Vanderbilt University Lewis Feldman, University of California, Berkeley Rebecca Ferrell, Metropolitan State College of Denver Jonathan S. Fisher, St. Louis University Kirk Fitzhugh, Natural History Museum of Los Angeles County Norma Fowler, University of Texas, Austin Robert Gilbert Fowler, San Jose State University Jed Fuhrman, University of Southern California Zofia E. Gagnon, Marist College Michael Gaines, University of Miami Stephen Gammie, University of Wisconsin, Madison Andrea Gargas, University of Wisconsin, Madison Lauren Garner, California Polytechnic State University, San Luis Obispo Simon Gilroy, Pennsylvania State University Alan D. Gishlick, Gustavus Adolphus College Jessica Gleffe, University of California, Irvine Tricia Glidewell, Marist School Elizabeth Godrick, Boston University Ken Halanych, Auburn University E. William Hamilton, Washington and Lee University William F. Hanna, Massasoit Community College Laszlo Hanzely, Northern Illinois University Lisa Harper, University of California, Berkeley Bernard A. Hauser, University of Florida Evan B. Hazard, Bemidji State University (Emeritus) S. Blair Hedges, Pennsylvania State University Brian Hedlund, University of Nevada, Las Vegas Jean Heitz, University of Wisconsin, Madison Susan Hengeveld, Indiana University Albert Herrera, University of Southern California Kenneth Hillers, California Polytechnic State University, San Luis Obispo A. Scott Holaday, Texas Tech University N. Michele Holbrook, Harvard University Alan R. Holyoak, Brigham Young University, Idaho Sandra M. Horikami, Daytona Beach Community College Becky Houck, University of Portland Daniel J. Howard, New Mexico State University Cristin Hulslander, University of Oregon Linda L. Hyde, Gordon College Jeffrey Ihara, Mira Costa College Lee Johnson, The Ohio State University Chad Jordan, North Carolina State University Walter S. Judd, University of Florida Thomas W. Jurik, Iowa State University Caroline M. Kane, University of California, Berkeley Jennifer Katcher, Pima Community College Laura A. Katz, Smith College Maureen Kearney, Field Museum of Natural History Patrick Keeling, University of British Columbia Elizabeth A. Kellogg, University of Missouri-St. Louis Chris Kennedy, Simon Fraser University Rebecca T. Kimball, University of Florida Jennifer Knight, University of Colorado Margareta Krabbe, Uppsala University Anselm Kratochwil, Universität Osnabrück 0063 Campbell Revisori (xx-xxi):01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:56 Pagina xxi I revisori Deborah M. Kristan, California State University at San Marcos William Kroll, Loyola University, Chicago Justin P. Kumar, Indiana University Marc-André Lachance, University of Western Ontario Mohamed Lakrim, Kingsborough Community College John Latto, University of California, Santa Barbara Daewoo Lee, Ohio University Michael R. Leonardo, Coe College John J. Lepri, University of North Carolina at Greensboro Graeme Lindbeck, Valencia Community College Diana Lipscomb, George Washington University Christopher Little, The University of Texas-Pan American Kevin D. Livingstone, Trinity University Andrea Lloyd, Middlebury College Christopher A. Loretz, State University of New York at Buffalo Douglas B. Luckie, Michigan State University Christine R. Maher, University of Southern Maine Keith Malmos, Valencia Community College – East Campus Cindy Malone, California State University, Northridge Carol Mapes, Kutztown University of Pennsylvania Kathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Diane L. Marshall, University of New Mexico Andrew McCubbin, Washington State University Lisa Marie Meffert, Rice University Scott Meissner, Cornell University John Merrill, Michigan State University Michael J. Misamore, Texas Christian University Alan Molumby, University of Illinois, Chicago Joseph P. Montoya, Georgia Institute of Technology Janice Moore, Colorado State University Jeanette Mowery, Madison Area Technical College Tom Neils, Grand Rapids Community College Ray Neubauer, University of Texas, Austin James Newcomb, New England College Anders Nilsson, University of Umeå Mohamed A. F. Noor, Duke University Shawn Nordell, St. Louis University Richard S. Norman, University of Michigan, Dearborn (Emeritus) Gretchen North, Occidental College Mark P. Oemke, Alma College Nathan O. Okia, Auburn University, Montgomery John Oross, University of California, Riverside Charissa Osborne, Butler University Thomas G. Owens, Cornell University Kevin Padian, University of California, Berkeley Anthony T. Paganini, Michigan State University Michael A. Palladino, Monmouth University Imara Y. Perera, North Carolina State University David S. Pilliod, California Polytechnic State University, San Luis Obispo J. Chris Pires, University of Missouri-Columbia Angela R. Porta, Kean University Daniel Potter, University of California, Davis Mary V. Price, University of California, Riverside Mitch Price, Pennsylvania State University Peter Quinby, University of Pittsburgh Robert H. Reaves, Glendale Community College Erin Rempala, San Diego Mesa College Eric Ribbens, Western Illinois University Christina Richards, New York University xxi Loren Rieseberg, University of British Columbia Bruce B. Riley, Texas A&M University Laurel Roberts, University of Pittsburgh Mike Rosenzweig, Virginia Polytechnic Institute and State University Tyson Sacco, Cornell University Rowan F. Sage, University of Toronto Tammy Lynn Sage, University of Toronto Thomas R. Sawicki, Spartanburg Community College Inder Saxena, University of Texas, Austin Maynard H. Schaus, Virginia Wesleyan College Renate Scheibe, University of Osnabrück Mark Schlissel, University of California, Berkeley Christopher J. Schneider, Boston University Thomas W. Schoener, University of California, Davis Patricia M. Schulte, University of British Columbia Karen S. Schumaker, University of Arizona David J. Schwartz, Houston Community College Robert W. Seagull, Hofstra University Duane Sears, University of California, Santa Barbara Joan Sharp, Simon Fraser University Timothy E. Shannon, Francis Marion University Richard M. Showman, University of South Carolina Rebecca Simmons, University of North Dakota Anne Simon, University of Maryland, College Park Robert Simons, University of California, Los Angeles Julio G. Soto, San Jose State University John Stachowicz, University of California, Davis Gail A. Stewart, Camden County College Michael A. Sypes, Pennsylvania State University Emily Taylor, California Polytechnic State University, San Luis Obispo John W. Taylor, University of California, Berkeley William Thwaites, Tillamook Bay Community College Eric Toolson, University of New Mexico Paul Q. Trombley, Florida State University Nancy J. Trun, Duquesne University Claudia Uhde-Stone, California State University, East Bay Saba Valadkhan, Case Western Reserve University School of Medicine Steven D. Verhey, Central Washington University Kathleen Verville, Washington College Sara Via, University of Maryland Leif Asbjørn Vøllestad, University of Oslo Linda Walters, University of Central Florida Nickolas M. Waser, University of California, Riverside Andrea Weeks, George Mason University Richard Wetts, University of California, Irvine Susan Whittemore, Keene State College Ernest H. Williams, Hamilton College Kathy Williams, San Diego State University Paul Wilson, California State University, Northridge Peter Wimberger, University of Puget Sound Robert Winning, Eastern Michigan University E. William Wischusen, Louisiana State University Vickie L. Wolfe, Marshall University Denise Woodward, Pennsylvania State University Sarah E. Wyatt, Ohio University Ramin Yadegari, University of Arizona Paul Yancey, Whitman College Gina M. Zainelli, Loyola University, Chicago Miriam Zolan, Indiana University 0073 Campbell Ringraziamenti (xxii-xiv) :01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:58 Pagina xxii Ringraziamenti Gli autori desiderano esprimere la loro gratitudine all’intera comunità di docenti, ricercatori, studenti e personale dello staff editoriale che ha contribuito a questa edizione. Come autori di questo testo abbiamo prestato attenzione alla sfida poco allettante di mantenere aggiornate tutte le aree del nostro soggetto in rapida espansione. Siamo grati ai numerosi scienziati che ci hanno aiutato a dar forma a questa edizione attraverso la discussione con noi dei loro campi di ricerca, rispondendo a domande correlate alle loro aree di specializzazione e, spesso, condividendo con noi le loro idee sulla formazione in biologia. Per i consigli sull’aggiornamento delle classi dei fringuelli delle Galápagos, nel Capitolo 1, siamo in debito con Kevin Burns e Peter Grant. Per l’assistenza con i capitoli delle Unità da 1 a 3 (chimica, biologia cellulare e genetica) dobbiamo ringraziare innanzitutto i membri del Mills College Biology and Chemistry/Physics Department, in particolare Barbara Bowman e Elisabeth Wade. Siamo anche grati a Tom Owens e Mimi Zolan, che sono stati eccezionalmente generosi nel metterci a disposizione il loro tempo e le loro conoscenze, e a Michael Black, Laurie Heyer e Ed Blake, per i notevoli contributi alle illustrazioni. Ringraziamo le persone che hanno dedicato il loro tempo a condividere le loro competenze sulle condizioni atmosferiche del passato (Laura Schaefer), sulla biologia cellulare (Pat Zambryski, Steve King, Jeremy Reiter e Jeff Hardin), sulla regolazione genica (Phil Zamore, Dave Bartel, Tom Gingeras, Steve Bell, Saba Valadkhan, Joe Heilig, Lorraine Pilluse Mike Levine), sull’attuale approccio alla clonazione (Caroline Kane e Andy Cameron), sulla genomica (Nikos Krypides, Emir Khatipov e Rebekah Rasooly) e sull’homeobox (Bill McGinnis). Per i capitoli delle Unità 4 e 5, sull’evoluzione e la diversità della vita, i ricercatori che hanno condiviso con noi le loro competenze comprendono Richard Anthony, Nick Barton, Toby Bradshaw, Keith Clay, Kevin de Queiroz, Peter e Rosemary Grant, Daniel J. Howard, Patrick Keeling, Andrew H. Knoll, Jon Mallatt, Amy McCune, Axel Meyer, Kevin J. Peterson, Loren Rieseberg, Ole Seehausen e Mark Webster. Per le Unità da 6 a 8, le unità dedicate alla forma e funzione di piante e animali e all’ecologia, abbiamo tratto grandi benefici dalla competenza di Charles Michel, Eric Britt, Don Boyer e Alan French. Inoltre, Tom Deerinck, Peter Gillespie, Mark Chappell e Doug DeSimone ci hanno fornito un’assistenza qualificata per la realizzazione delle figure. Ringraziamo anche Eric Simon, coautore del Campbell per le medie superiori, per averci aiutato nell’Unità 7 a districarci tra alcuni dilemmi relativi alla terminologia e alla presentazione. Infine, per i suoi molti contributi in tutto il libro, ringraziamo di tutto cuore Marty Taylor, autore della Guida per lo studente e coautore di Biology: Concepts & Connections. Un totale di 228 biologi, elencati alle pagine xx–xxi, hanno fornito una dettagliata revisione di uno o più capitoli di questa edizione, aiutandoci a garantire l’accuratezza scientifica del testo e migliorando la sua efficacia pedagogica. Un ringraziamento speciale per il loro eccezionale contributo è dovuto a Johnny El-Rady, Graeme Lindbeck, Bruce Riley, Robert Fowler, Alan Gishlick, Alastair Simpson, Ken Halanych, Kevin Padian, John Taylor, Jay Comeaux, Grace Wyngaard, Lauren Garner, Missy Holbrook, Toby Kellogg, Eduardo Zeiger, Richard Norman, Albert Herrera e Patricia Schulte. Ringraziamo inoltre i numerosi altri docenti e studenti, di tutto il mondo, che hanno inviato i loro suggerimenti agli autori. Naturalmente ci assumiamo la responsabilità per qualsiasi errore rimasto nel testo, ma la dedizione dei nostri consulenti, revisori e altri corrispondenti ci rendono particolarmente fiduciosi nell’accuratezza ed efficacia di questa edizione. La conduzione delle interviste di apertura delle unità è stata ancora una volta uno dei grandi piaceri delle revisione di BIOLOGIA. Per l’edizione inglese siamo stati orgogliosi di inserire le interviste a Deborah Gordon, Paul Nurse, Terry Orr-Weaver, Scott Edwards, Sean Carroll, Pat Zambryski, Masashi Yanagisawa e Diana Wall. Ringraziamo queste persone molto impegnate per aver generosamente condiviso con noi le loro esperienze. Il valore di BIOLOGIA come strumento di apprendimento è molto potenziato dai materiali ancillari iche sono stati creati per docenti e studenti. Riconosciamo che gli autori che si sono dedicati a questi materiali hanno essenzialmente scritto dei “mini” (ma non tanto “mini”) libri. BIOLOGIA, ottava edizione, è risultato da una sinergia insolitamente forte fra un team di scienziati e un team di professionisti dell’editoria. L’espansione del team di autori, i consistenti interventi di revisione su molti capitoli, la creazione di nuove caratteristiche pedagogiche e il miglioramento di quelle già presenti, e il pacchetto di supplementi eccezionalmente ricco hanno creato una sfida senza precedenti per il team editoriale. I componenti del nucleo del nostro team editoriale presso la Benjamin Cummings (i nostri “Fab Five”) hanno portato in questa revisione talenti unici, impegno e intuizioni pedagogiche, e lavorare con questo team nei tre anni passati è stato un grande piacere. Beth Wilbur, la nostra Editor-in-Chief, continua a essere una collega a tempo pieno nella continua evoluzione del libro e un 0073 Campbell Ringraziamenti (xxii-xiv) :01 campbell 4bzST 3-04-2009 12:58 Pagina xxiii Ringraziamenti rispettato difensore della formazione in biologia nella comunità accademica. Pat Burner e Beth Winickoff, i nostri straordinari editor, ancora una volta si sono assunti l’enorme responsabilità di supervisionare in dettaglio il lavoro di tutti gli autori, dei redattori e dei grafici. Insieme, Beth e Pat, hanno garantito che ciascuna pagina di ciascun capitolo avesse il testo, le illustrazioni e il contenuto pedagogico per rendere questa edizione il più efficace libro di testo di biologia di sempre. Deborah Gale, Executive Director of Development, e l’incomparabile Ginnie Simione Jutson, il nostro Senior Editorial Manager, hanno supervisionato l’intero lavoro su base giornaliera, un’impresa equivalente a correre per un circo a tre piste. La pazienza e l’ingegnosità di Ginnie e la visione di Deborah del progetto come un tutto unico hanno permesso all’intero team che lavorava sul libro di operare con un livello di buon senso che senza la loro guida sarebbe stato impossibile raggiungere. Siamo stati fortunati ad avere nel nostro team alcuni dei principali editor di testi per college. Oltre a Beth Winickoff e Pat Burner (che hanno contribuito in modo importante anche all’editing, così come hanno svolto molti altri compiti loro assegnati), i principali editor per lo sviluppo sono stati John Burner e Matt Lee, cui si sono aggiunti a progetto avviato Alice Fugate e Suzanne Olivier. Siamo profondamente grati a tutti i nostri editor per averci resi scrittori, insegnanti e biologi migliori. La biologia è un soggetto visivo, e siamo in debito con i nostri artisti Hilair Chism, Carla Simmons, Andrew Recher, Connie Balek e Kelly Murphy per averci aiutato a rendere tutte le nostre illustrazioni strumenti migliori per l’insegnamento e l’apprendimento, oltre che invitanti da guardare. Inoltre, abbiamo molto apprezzato il sostegno dei nostri brillanti, efficienti e bonari Assistenti Editoriali, Julia Khait, Ben Pearson e Logan Triglia. Senza di loro non avremmo potuto chiudere il libro. Vogliamo anche ringraziare Robin Heyden per l’organizzazione dell’annuale Benjamin Cummings Biology Leadership Conferences, che ci tiene sempre a stretto contatto con la comunità dei docenti e ci offre una fresca fonte di idee creative per l’insegnamento costituita da docenti di biologia eccezionali. Oggi non avreste tra le mani questo libro senza lo sforzo erculeo del team di produzione, che ha la responsabilità cruciale di convertire il testo manoscritto e le illustrazioni in pagine pronte per la stampa. Per l’ottava edizione, questi sforzi hanno fatto capo a Mike Early, Managing Editor. Ringraziamo lui così come la nostra redattrice da lungo tempo, Janet Greenblatt, i correttori di bozze Joanna Dinsmore e Marie Dartman, le responsabili per i permessi di riproduzione Sue Ewing e Marcy Lunetta, e le autrici dell’indice analitico Lynn Armstrong e Charlotte Shane. I coordinatori delle illustrazioni sono stati le Art Editor Laura Murray e Kelly Murphy; il risultato finale del lavoro di illustrazione è stata opera degli artisti della xxiii Precision Graphics, diretti da Kristina Seymour. Donna Kalal, Senior Photo Editor, e Maureen Spuhler, l’addetta alla ricerca iconografica, hanno procurato per questa edizione una grande quantità di fotografie belle e significative. Siamo debitori all’intero team di disegnatori e fotografi. Per i magnifici disegni all’interno del libro vogliamo ringraziare Mark Ong, Art and Design Director, e Marilyn Perry, Design Manager, per il loro progetto degli stili di testo e di illustrazioni che assembla parole e immagini in modo attraente per il lettore e lo aiuta a imparare. (E grazie a entrambi per l’infinita pazienza dimostrata in risposta a tutte le nostre preoccupazioni.) Per l’impaginazione amichevole per l’utilizzatore siamo grati a Jennifer Dunn e Jana Anderson. E molte grazie a Yvo Riezebos per il progetto dell’affascinante copertina. A mettere assieme tutti i pezzi di questo libro complicato è stato lo staff dell’S4Carlisle Publishing Services, guidato da Lori Dalberg, Production Manager, e da Holly Paige, responsabile della fotocomposizione. Grazie, Lori e Holly! Ringraziamo con piacere i professionisti di prima qualità dell’editoria che hanno lavorato ai supplementi a stampa del libro: Susan Berge, Senior Supplements Project Editor, che ha coordinato l’intero pacchetto dei supplementi a stampa; Jane Brundage, supervisore alla produzione; Susan Weisberg, sviluppo editoriale; e gli editor di progetto Mary Douglas, Kim Wimpsett, Elizabeth Campbell e Melanie Field. Con riferimento al meraviglioso pacchetto informatico che accompagna il libro, uno speciale ringraziamento va a Jon Ballard, Senior Media Producer, Nora LallyGraves e Brienn Buchanan, editor del progetto, Nina Lewallen Hufford e Sarah Kaminker, coordinatori, e a Pete Shanks, correttore di bozze, per il loro lavoro sul sito web. Siamo anche grati a Linda Young, sviluppatore associato del sito web, e a Steve Wright, Web Technologies Manager. Per il loro lavoro sulle risorse per docenti su CD/DVD-ROM, ringraziamo James Bruce, Project Manager; Hilair Chism, grafico; John Burner, Pat Burner, Matt Lee e Beth Winickoff, editor di sviluppo; John Hammett, copyeditor (PPT Lectures); Pete Shanks, correttore di bozze (PPT Lectures); e Donna King, Production Project Manager presso la Progressive Information Technologies. Siamo particolarmente grati al team di professionisti dell’editoria i cui talenti combinati sono evidenti nelle animazioni BioFlix e negli strumenti per lo studente: Pat Burner, Russell Chun (straordinario autore degli storyboard), Ginnie Simione Jutson, Jon Ballard, Karen Gulliver (editor dello sviluppo), Animated Biomedical Productions (produzione delle animazioni); e Groove 11 (produzione dei tutorial). Per il loro lavoro su MasteringBiology, ringraziamo i già nominati Pat Burner, Ginnie Simione Jutson e Jon Ballard, più Tania Mlawer, Director of Content Development e Project Management; Mary Catherine Hager, Developmental Editor; Deb Greco, Media Pro- 0073 Campbell Ringraziamenti (xxii-xiv) :01 campbell 4bzST xxiv 3-04-2009 12:58 Pagina xxiv Ringraziamenti ducer; Kristen Sutton, Content Lead; e il grafico Jay McElroy e i grafici della Pearson Production Solutions. Per il loro duro lavoro e il sostegno, tutto il nostro apprezzamento va al MasteringX Team (in ordine alfabetico): Ruth Berry, Lewis Costas, Katherine Foley, Julia Henderson, Joseph Ignazi, Jeff King, David Kokorowski, Mary Lee, Claire Masson, Nissi Mathews, Adam Morton, Fred Mueller, Ian Nordby, Maria Panos, Andrea Pascarella, Mary Ann Perry, Caroline Power, Sarah Smith, Margaret Trombley e Rasil Warnakulasooriya. Infine, ma non per ultima, ringraziamo Lauren Fogel, Director of Media Development presso la Benjamin Cummings, per la sua continua leadership su tutto ciò che riguarda i media. Per i loro importanti ruoli nella promozione del libro siamo molto grati a Christy Lawrence, Director of Marketing, Lauren Harp, Executive Marketing Manager, e a Josh Frost Market, Development Manager. Per la creazione di stampe visivamente perfette e per il materiale promozionale informatico ringraziamo Lillian Carr, Creative Director; Jane Campbell, Kristi Hlaing e Jessica Perry, specialisti di Marketing Communication; Laurie Campbell, Designer; Mansour Bethoney, Web Designer, che ha guidato la creazione della e-brochure; e Anna Molodtsova, webmaster. Linda Davis, Presidente della Pearson Math, Economics, and Science, ha condiviso il nostro impegno per l’eccellenza e ci ha fornito un forte sostegno per quattro edizioni, e siamo felici di ringraziarla ancora una vol- ta. Vogliamo anche ringraziare Paul Corey, ora Presidente della Pearson Science, per il suo entusiasmo, incoraggiamento e sostegno. Il team commerciale della Pearson Science, che presenta BIOLOGIA nei campus, è il nostro collegamento con gli studenti e i docenti che usano il testo. I rappresentanti ci informano su cosa piace e non piace del libro, e forniscono un pronto servizio ai dipartimenti di biologia. Essi sono forti alleati nella formazione in biologia, e li ringraziamo per la loro professionalità nel comunicare le caratteristiche del nostro libro. Per il loro prolungato lavoro ringraziamo i nostri partner di vendita e di marketing che in tutto il mondo propongono il nostro libro e presentano il suo valore didattico al più ampio pubblico internazionale: tra questi (ma non sono i soli) ricordiamo Marlene Olsavsky, Ann Oravetz e Pablo Rendina. Infine, vogliamo ringraziare le nostre famiglie e gli amici per il loro incoraggiamento e la pazienza dimostrata nel corso di questo progetto. Il nostro speciale ringraziamento a Paul, Dan, Maria, Armelle e Sean (J.R.); Lily, Grant, Ross, Lilytoo e Alex (L.U.); Debra e Hannah (M.C.); Harry, Elga, Aaron, Sophie, Noah e Gabriele (S.W.); Natalie (P.M.); Sally, Robert, David e Will (R.J.). E, come sempre, a Rochelle e Allison. Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson