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Lezione Percezione Visiva
la percezione del mondo esterno Psicodiagnostica delle abilità cognitive • Gli esseri umani, come la maggior parte delle creature diurne, dipendono dal senso della vista • Le informazioni visive dominano le nostre percezioni e strutturano il nostro pensiero (e.s. influsso sul linguaggio “Vedo” come capisco; “Le tue idee sono poco chiare” come descrizione di stati cognitivi) • Grande quantità di tessuto anatomico coinvolto nella percezione visiva (è proprio vero?) • Telerilevamento o percezione extracettiva • Elaborazione in parallelo e analitica Il riconoscimento visivo di volti • Sono i volti speciali? • sviluppo • effetti cognitivi • espressioni • neuropsicologia • neurofisiologia • effetti sociali Percezione Percezione dei dei volti volti Percezione Percezione dei dei volti volti –– Rappresentazione Rappresentazione invariante invariante dell’identità dell’identità Percezione Percezione dei dei volti volti –– Rappresentazione Rappresentazione invariante invariante dell’identità dell’identità Rappresentazione Rappresentazione invariante invariante dell’identità dell’identità indipendentemente indipendentemente dall’età dall’età Il riconoscimento visivo di volti • La percezione di volti è forse l’abilità percettiva visiva più evoluta: ha un ruolo fondamentale nelle interazioni sociali • La percezione di facce attiva diverse regioni della corteccia visiva extrastriata così come altre regioni della corteccia non visiva • Diverse componenti del sistema percettivo delle facce mediano aspetti relativamente indipendenti della percezione • È necessario distinguere il riconoscimento (capacità di processare l’informazione visiva di una faccia), dall’identificazione (riconoscimento di una singola faccia) e dalla detezione (capacità di individuare il pattern di una faccia indipendentemente dall’identità) dei volti • Riconoscimento olistico Il riconoscimento visivo di volti • Esiste un sistema specializzato per il riconoscimento di facce: • Prosopagnosia: deficit selettivo nella capacità di riconoscere facce familiari, mentre è risparmiata la capacità di riconoscere altri oggetti (lesioni bilaterali della corteccia occipitotemporale, sindrome di Williams, autismo) • Studio dell’attività neuronale negli animali • I neonati, poco dopo la nascita, preferiscono seguire con lo sguardo facce umane che altri oggetti • Avvento delle tecniche di esplorazione funzionale in vivo dell’attività neuronale sinaptica (PET, fMRI, MEG) Il riconoscimento visivo di volti Domande 1. Come percepiamo i volti? 2. Quali informazioni sono ricavate dai volti? 3. Quali sono i meccanismi neuronali che mediano il riconoscimento dei volti? 4. Come è usata questa informazione? Il sistema visivo * * * * * * * * * Organizzazione retinotopica delle regioni visive primarie La via del “what” e la via del “where” Elaborazione dei volti nella via ventrale del “what” Più regioni che “rispondono” ai volti La familiarità dei volti (il modello di Bruce & Young) Rappresentazioni distinte dell’identità e dell’espressione facciale - Lo studio delle 8 categorie Rappresentazioni nelle regioni responsive ai volti Sistema esteso per la comprensione delle informazioni dei volti - Attenzione, lettura delle labbra, emozioni, familiarità Aspetti temporali del riconoscimento visivo - Risposte precoci e tardive Mappa Mapparetinotopica retinotopicadelle dellevie vievisive visiveprimarie primarie ((Sereno Sereno et etal. al.1995) 1995) Retinotopia Retinotopia nella nella corteccia corteccia visiva visiva umana umana (Sereno (Serenoet etal., al.,1995) 1995) Aree visive V1 V2 V3 V3a V4v MT+ left right cm Il sistema visivo * * * * * * * * * Organizzazione retinotopica delle regioni visive primarie La via del “what” e la via del “where” Elaborazione dei volti nella via ventrale del “what” Più regioni che “rispondono” ai volti La familiarità dei volti (il modello di Bruce & Young) Rappresentazioni distinte dell’identità e dell’espressione facciale - Lo studio delle 8 categorie Rappresentazioni nelle regioni responsive ai volti Sistema esteso per la comprensione delle informazioni dei volti - Attenzione, lettura delle labbra, emozioni, familiarità Aspetti temporali del riconoscimento visivo - Risposte precoci e tardive Via Via degli degli Oggetti Oggetti ee Via Via Spaziale Spaziale nel nel Macaco Macaco Caratterizzazione dei sistemi corticali visivi • “what” e “where” di Ungerleider e Mishkin: discriminazione e riconoscimento di oggetti (via ventrale occipito-temporale inferiore) vs localizzazione spaziale (via dorsale parieto-occipitale) • “what” e “how” di Milner e Goodale: riconoscimento dell’oggetto (via ventrale occipitotemporale inferiore) vs trasformazione delle caratteristiche percettive dell’oggetto in coordinate egocentriche finalizzata all’azione(via dorsale parietooccipitale) • “semantico” e “pragmatico” di Jeannerod: distinzione funzionale senza particolari caratterizzazioni anatomiche Il riconoscimento dei colori La percezione del movimento - MT Percezione del movimento Percezione ambigua di moto Moto implicito Moto apparente Caratterizzazione dei sistemi corticali visivi Studi -rCBF sulla Studi PET PET-rCBF sulla percezione percezione degli degli oggetti oggetti ee localizzazione localizzazione spaziale spaziale Match-to-Sample Task La teoria dell’azione/percezione il “what” e “how” di Milner e Goodale (1996) – connessioni visuo-motorie • La via dorsale è collegata all’area premotoria usata per il controllo oculomotorio, l’avvicinamento e la presa (grasping) • La via ventrale è connessa ad aree per l’apprendimento, la memoria e il comportamento sociale La teoria dell’azione/percezione il “what” e “how” di Milner e Goodale • Lesione dorsale = atassia ottica – Il paziente può riconoscere gli oggetti ma non è capace di afferrarli • Lesione ventrale = agnosia della forma visiva – Il paziente non riconosce gli oggetti, ma può muoversi nello spazio sulla base delle informazioni visive Il sistema visivo * * * * * * * * * Organizzazione retinotopica delle regioni visive primarie La via del “what” e la via del “where” Elaborazione dei volti nella via ventrale del “what” Più regioni che “rispondono” ai volti La familiarità dei volti (il modello di Bruce & Young) Rappresentazioni distinte dell’identità e dell’espressione facciale - Lo studio delle 8 categorie Rappresentazioni nelle regioni responsive ai volti Sistema esteso per la comprensione delle informazioni dei volti - Attenzione, lettura delle labbra, emozioni, familiarità Aspetti temporali del riconoscimento visivo - Risposte precoci e tardive Sites Sitesof ofFace-Selective Face-SelectiveNeurons Neurons in inthe theMacaque Macaque (summary (summaryof of88studies studiesfrom fromPerrett Perrettetetal. al.1992) 1992) Regioni selettive per il riconoscimento di facce Giro Occipitale Inferiore Solco Temporale Superiore Giro Fusiforme Laterale Una regione selettiva per le facce nel giro fusiforme McCarthy et al. J Cog Neurosci, 1997 Kanwisher et al. J Neurosci, 1997 L’area fusiforme per le facce Studi fMRI della percezione di facce e case Delayed Matching Passive Viewing 0.5 sec 0.5 sec 0.5 sec 0.5 sec 1.5 sec 0.5 sec 0.5 sec 2.0 sec Regioni che dimostrano una risposta differenziale alle facce e alle case in 6 soggetti QH L R L JH LS TB R L R ML R L L WE R L R y = -50 y = -52 y = -46 y = -56 y = -46 y = -54 z = -16 z = -13 z = -20 z = -16 z = -16 z = -16 Faces > Houses Z = 3.3 2.6 2.0 0 Houses > Faces 2.0 2.6 3.3 Una regione selettiva per il riconoscimento di facce, di luoghi, di parti del corpo? Kanwisher et al. J Neurosci, 1997 Downing et al. Science, 2001 McCarthy et al. J Cog Neurosci, 1997 Parahippocampal Place Area (PPA) Epstein & Kanwisher, Nature, 1998 “Building Area” Aguirre et al. Neuron, 1998 Una regione selettiva solo per il riconoscimento di facce? Una regione selettiva solo per il riconoscimento di facce? La sua attività potrebbe non essere limitata al semplice riconoscimento di facce, ma contribuirebbe a veicolare informazioni visive anche per altri oggetti Una regione selettiva solo per il riconoscimento di facce? Una regione selettiva solo per il riconoscimento di facce? Il ruolo dell’esperienza… La percezione olistica e l’importanza delle informazioni relazionali: inversione delle facce Temporal Specificity of ERP Responses to Objects Clear temporal specificity to the face response The earliest and most prominent component is the N200/N170 Allison et al., Cerebral Cortex, 1999 Experimental Conditions Task Stimuli and Experimental Timing Single Exposure Faces Single Exposure Houses Faces on Scrambled Houses Houses on Scrambled Faces Double Exposure Selective Attention 2.5 s 500 ms 2.5 s 500 ms 60 trials 180 sec per run 2.5 s 500 ms 500 ms Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces faces-scr houses Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses faces-scr houses-scr Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses faces-scr dblx-faces houses-scr Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses faces-scr dblx-faces houses-scr dblx-houses Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses faces-scr dblx-faces houses-scr dblx-houses Selective Visual Attention- MEG Stimulus Onset Stimulus Offset faces houses faces-scr dblx-faces houses-scr dblx-houses Selective Visual Attention- MEG Specificità Temporale degli ERP agli Oggetti Risultati dell’attenzione selettiva - MEG: 1. L’attenzione selettiva non altera le componenti precoci della risposta specifica per categoria (<200ms) 2. L’attenzione influenza le componenti tardive della risposta 3. Identificato il punto temporale dopo il quale l’attenzione influenza l’elaborazione dell’informazione sulla categoria dell’oggetto (>200ms) Il sistema visivo * * * * * * * * * Organizzazione retinotopica delle regioni visive primarie La via del “what” e la via del “where” Elaborazione dei volti nella via ventrale del “what” Più regioni che “rispondono” ai volti La familiarità dei volti (il modello di Bruce & Young) Rappresentazioni distinte dell’identità e dell’espressione facciale - Lo studio delle 8 categorie Rappresentazioni nelle regioni responsive ai volti Sistema esteso per la comprensione delle informazioni dei volti - Attenzione, lettura delle labbra, emozioni, familiarità Aspetti temporali del riconoscimento visivo - Risposte precoci e tardive Regioni selettive per categorie Rappresentazione Distribuita ‘Topologia della Forma dell’Oggetto’ Topografia della forma dell’oggetto nella corteccia extrastriata ventrale Topografia della forma dell’oggetto nella corteccia extrastriata ventrale Run Pari r = 0.81 r = -0.40 r = -0.47 r = 0.87 Run Dispari Risposta ai volti Risposta alle case Mean Correlation ± SE Topografia della forma dell’oggetto nella corteccia extrastriata ventrale 1 1 0.5 0.5 0 0 -0.5 1 -0.5 1 0.5 0.5 0 0 -0.5 1 -0.5 1 0.5 0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 -0.5 1 -0.5 1 0.5 0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 -0.5 -0.5 F H Ca B Sc Sh Ch SP All category-selective ventral temporal cortex F H Ca B Sc Sh Ch SP Without maximally responsive voxels Analisi della distribuzione spaziale dei pattern di risposta * Capacità illimitata * Pattern di risposta per molteplici categorie di oggetti * L’informazione è convogliata da risposte submassimali * La categoria di oggetti che viene riconosciuta può sempre essere identificata da pattern specifici di risposta nelle regioni che rispondono in modo massimale ad altre categorie di oggetti * Risoluzione spaziale maggiore rispetto alle regioni distinte Un sistema distribuito di regioni cerebrali per il riconoscimento delle facce Sistema Esteso Per l’Analisi Ulteriore Solco Intraparietale Attenzione Spaziale Sistema Centrale per l’Elaborazione Percettiva Precuneo Recupero di immagini dalla LTM Solco Temporale Superiore (pSTS) Movimenti del volto e aspetti variabili del volto (sguardo, espressione) Giro Temporale Superiore Discorso parlato Giro Occipitale Inferiore (OFA) Percezione preliminare delle Caratteristiche facciali Amigdala, Insula Anteriore Emozioni Giro Fusiforme Laterale (FFA) Aspetti invarianti dei volti e percezione dell’unicità dell’identità Corteccia Temporale Anteriore Conoscenza biografica Solco Temporale Superiore Teoria della mente Superior Temporal Sulcus Inferior Occipital Gyrus Lateral Fusiform Gyrus Paracingulato Anteriore Teoria della mente, attributi personali Differential DifferentialTuning Tuningof ofSTS STSand andIT ITNeurons Neurons to toFace FaceIdentity Identityand andExpression Expression (Hasselmo (Hasselmoetetal. al.1989) 1989) Superior Temporal Sulcus Inferior Temporal Cortex Il solco temporale superiore I movimenti degli occhi e della bocca attiva il solco temporale superiore (Puce et al. 1998) Sistema distribuito per ricavare informazioni dai volti IPS e Attenzione spaziale (Hoffman & Haxby 2000) STG e Comprensione Amigdala e Verbale Uditiva Elaborazione affettiva (Calvert et al. 1997) (Breiter et al. 1996) vs vs Lip reading Heard speech Both Attivazione delle aree temporali anteriori per il riconoscimento di volti celebri (Leveroni et al. 2000) L R Il modello di Bruce e Young per il riconoscimento di volti or EXPRESSION ANALYSIS View-centered descriptions FACIAL SPEECH ANALYSIS DIRECTED VISUAL PROCESSING Expressionindependent descriptions STRUCTURAL ENCODING FACE RECOGNITION UNITS COGNITIVE SYSTEM PERSON IDENTITY NODES NAME GENERATION Il modello di Bruce e Young per il riconoscimento di volti 7 tipi di informazioni da un volto - Pictorial code - Structural code - Visually-derived semantic code - Identity-specific semantic code - Name - Expression - Facial speech Differenti codici strutturali per volti familiari e non Multiple encodings for a familiar individual that are expression-independent and specific to angle of profile Come viene rappresentata la familiarità con un volto? • • Familiarità visiva semplice Conoscenza della persona Emozione Tratti personali Intenzioni Studio delle celebrità Celebrità Parenti/Amici Sconosciuti Studio delle mamme Il proprio figlio Amici del proprio figlio Bambini sconosciuti Studio delle celebrità: giro fusiforme • Il volto delle persone sconosciute induce una risposta maggiore rispetto a quello delle celebrità (persone note con cui non siamo familiari) • Il volto delle persone familiari induce una risposta maggiore rispetto a quello delle celebrità p < 0.025 L R Celebrità > Sconosciuti Sconosciuti > Celebrità Celebrità > Familiari Familiari > Celebrità Studio delle mamme: giro fusiforme • Il volto dei bambini sconosciuti induce una risposta maggiore rispetto al volto conosciuto degli amici del figlio • Il volto proprio figlio induce una risposta maggiore rispetto al volto conosciuto degli amici del figlio p < 0.025 L R Bambini sconosciuti > Amici del proprio figlio Amici del proprio figlio > Bambini sconosciuti Bambini sconosciuti > Amici del proprio figlio Amici del proprio figlio > Bambini sconosciuti La familiarità modula la risposta del giro fusiforme alla percezione di volti • Le facce note ma non familiari, rispetto a quelle sconosciute, inducono una risposta minore • Tra le facce familiari, quelle con una più stretta relazione personale inducono una risposta maggiore • La maggior risposta del giro fusiforme alla familiarità potrebbe essere modulata da altre regioni cerebrali La percezione di volti familiari attiva un network di aree cerebrali coinvolte non solo nella familiarità visiva ma anche: • nella risposta affettiva a quella persona (amigdala); • nel recupero di memorie associate a quella persona (precuneo); • nella conoscenza della personalità, attitudini o intenzioni di quella persona (“theory of mind” areas). Precuneo Solco temporale superiore Paracingolo anteriore Celebrità > Familiari Familiari > Celebrità Studio delle celebrità: amigdala • Il volto delle persone sconosciute induce una risposta maggiore rispetto a quello delle celebrità (persone note con cui non siamo familiari) • Il volto delle persone familiari induce una risposta minore rispetto a quello delle celebrità L R Sconosciuti > Celebrità Celebrità > Sconosciuti Celebrità > Familiari Familiari > Celebrità Studio delle mamme: amigdala • Il volto dei bambini sconosciuti induce una risposta maggiore rispetto al volto conosciuto degli amici del figlio • Il volto proprio figlio induce una risposta maggiore rispetto al volto conosciuto degli amici del figlio p < 0.025 L R Bambini sconosciuti > Amici del proprio figlio Amici del proprio figlio > Bambini sconosciuti Bambini sconosciuti > Amici del proprio figlio Amici del proprio figlio > Bambini sconosciuti La familiarità e l’attaccamento emotivo modulano la risposta dell’amigdala • Le facce familiari, rispetto a quelle non familiari, inducono una risposta minore ma il volto del proprio figlio induce una risposta maggiore • La valutazione dell’affidabilità di una persona dalla percezione di un volto attiva maggiormente l’amigdala • L’amigdala è coinvolta nella valutazione affettiva delle persone, riflettendo un aumentato stato di vigilanza nell’incontro con un’altra persona sconosciuta (modulato dal grado di conoscenza) • La maggior attivazione dell’amigdala nel riconoscimento del proprio figlio potrebbe essere associata ad una maggiore attitudine materna alla protezione Studio delle espressioni 10 soggetti sani (4 femmine 6 maschi) età 24±3.5 One-back repetition detection task Ekmann emotional faces Half-split correlation analysis facce emotive Solco temporale superiore Amigdala Giro fusiforme Giro fusiforme facce neutre Studio delle espressioni • Il solco temporale superiore discrimina le differenti espressioni emotive • Il giro fusiforme sembra non processare questa informazione se non in modo meno accurato Da Gobbini e coll. HBM 2005 Quando la risposta emotiva diventa eccessiva… Studio delle espressioni in fobici sociali 6 soggetti con fobia sociale (3 femmine/3 maschi) età 40±5.5 One-back repetition detection task Ekmann emotional faces Half-split correlation analysis Da Gentili e coll. in preparazione Alterazione della risposta di riconoscimento di volti: • Incapacità a mantenere la fissazione dello sguardo (potenziale minaccia) • Hyperscanning (ipervigilanza) Studio delle espressioni in fobici sociali facce emotive Nei fobici sociali attivazione differenziale dell’amigdala destra facce neutre P < 0.025 da Gentili e coll. in preparazione Adolescenti sani > Spettro Autistico Giro fusiforme Amigdala Spettro Autistico > Adolescenti sani Precuneo Paradigma sperimentale Eye-tracking Correlazione BOLD con ET Autismo > Sviluppo normale