Genetica delle popolazioni aa 10

SPECIE E POPOLAZIONI
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Genetica delle popolazioni
a.a. 10-11 prof S. Presciuttini
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Che cosa è una specie?
L’opera principale di Darwin è intitolata “L’origine della specie
tramite la selezione naturale”, e tuttavia in nessun punto del libro si
trova una definizione di specie. Conscio di questo paradosso, Darwin
dichiara di non voler definire cosa intende per specie, perché nessuna
definizione accontenterebbe tutti i naturalisti
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“Io considero il termine specie come una definizione arbitraria che, per motivi di
convenienza, serve a designare un gruppo di individui strettamente simili tra di
loro, per cui la specie non differisce granché dalla varietà, intendendosi con
questo termine le forme meno distinte e più fluttuanti. Inoltre, anche il termine di
varietà viene applicato arbitrariamente per pura praticità nei confronti delle
semplici variazioni individuali”
Il termine specie era per Darwin una denominazione di comodo, in
quanto in natura esistono solo i singoli individui.
Nel riferirsi alle specie c'è inoltre il rischio di cadere nell’ errore del
pensiero tipologico, andando cioè alla ricerca di archetipi ideali che
nella realtà non esistono.
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a.a. 10-11 prof S. Presciuttini
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Definizioni di specie
Esistono molte definizioni di specie, che sono tuttavia raggruppabili in
tre filoni principali:
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Definizione biologica: le specie sono gruppi di individui realmente o
potenzialmente e illimitatamente fecondi, separati riproduttivamente da altri
gruppi simili
Definizione evoluzionistica: le specie sono singole linee di popolazioni
ascendenti-discendenti separate da altre linee simili, con tendenze e storia
evolutiva propria
Definizione filogenetica: le specie sono i più piccoli aggregati di popolazioni
per i quali sia diagnosticabile una combinazione unica di stato di caratteri
In effetti se si considera un ecosistema locale in un certo istante, le
specie presenti sono in genere ben definite, ma se ci si muove nello
spazio o nel tempo il raggruppamento delle varie popolazioni in specie
distinte diventa spesso problematico.
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Il problema della specie
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La difficoltà di definire univocamente le specie nasce dal fatto che la
vita si trova in uno stato dinamico e di progresso storico continuo.
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A volte il raggruppamento di un certo numero di individui in specie distinte
dipende da quello che si osserva nei loro discendenti, che per le specie attuali
ovviamente non sono osservabili.
Esiste dunque nella sistematica un “problema della specie”. La
demarcazione attraverso il criterio della fertilità può sembrare solida;
in pratica però esso è più ambiguo di quanto sembri.
Spesso non è possibile decidere se due popolazioni che differiscono
l’una dall’altra e sono separate geograficamente devono essere
considerate parte della stessa specie (sottospecie) o specie separate:
una situazione comune è quella di tre sottospecie A, B, e C in cui A e B
ibridizzano regolarmente, così come B e C, ma A e C sono infertili.
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a.a. 10-11 prof S. Presciuttini
Il concetto biologico di specie
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Nonostante le difficoltà concettuali il concetto biologico di specie resta
la definizione più autorevole e praticamente più utile nelle
applicazioni pratiche della biologia delle popolazioni.
Una specie è dunque un gruppo di individui realmente o
potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da tutti gli altri
gruppi.
In termini genetici una specie è definita da un pool genico (l’insieme
delle varianti genetiche esistenti in un insieme di popolazioni) che può
assortirsi e ricombinare nel dare luogo alle generazioni successive.
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Gli individui della stessa specie possono scambiarsi materiale genetico,
mentre quelli appartenenti a specie diverse non possono farlo. Quindi gruppi
di individui che esistono nello stesso areale fanno parte di specie diverse
(specie simpatriche) se non scambiano materiale genetico (quandanche
fossero morfologicamente indistinguibili – specie gemelle) mentre
popolazioni più o meno diversificate di areali separati fra le quali esiste
limitato flusso genico fanno parte della stessa specie ( specie politipiche).
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La specie come individuo biologico
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Da quanto detto può sembrare che il concetto di specie sia del tutto
arbitrario, e che non esista in natura un livello di struttura che definisca
le specie come individualità biologiche.
In effetti non è così. Negli anni ’70, soprattutto in seguito ai lavori dei
paleontologi Eldredge e Gould, si è raggiunta la consapevolezza che le
specie esibiscono nel corso della loro esistenza sul pianeta più il
fenomeno della stasi evolutiva che quello della modificazione: le
specie possono persistere nella stessa forma apparente per milioni di
anni (5-10 milioni di anni per le specie marine, minore durata per le
specie terrestri, i cui ambienti sono più volatili).
Cioè le specie si originano attraverso processi di fissione che durano
relativamente poco (grosso modo 5.000-50.000 anni) e rimangono poi
sostanzialmente immodificate fino al momento dell’estinzione.
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Gli equilibri punteggiati
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Una delle spiegazioni possibili per il fenomeno della stasi evolutiva
seguita da speciazione rapida (detto degli “equilibri punteggiati”) è
che le specie rimangono stabili a causa della loro organizzazione
strutturale
Anche quando esista una certa differenziazione morfologica dovuta ad
adattamenti a diversi ambienti locali è difficile immaginare che la
selezione naturale possa “spingere” un’intera specie in un’unica
direzione per un lungo periodo di tempo geologico
Quindi le storie evolutive parzialmente separate delle popolazioni o
sottospecie locali non provocano un cambiamento netto e direzionale a
livello della specie.
In definitiva le specie appaiono, sulla scala dei tempi geologici, come
individui che nascono, rimangono più o meno invariati per il corso
della loro esistenza e poi scompaiono.
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Le sottospecie
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Le sottospecie sono gruppi di popolazioni che condividono la stessa
area geografica e sono distinguibili da altre sottospecie della stessa
specie per caratteri sottoposti a controllo genetico.
Più sottospecie non possono coesistere nella stessa area geografica.
Per identificare una sottospecie è dunque necessario che sia
intervenuta una differenza genetica rispetto all’espressione di qualche
carattere rilevante.
I membri di sottospecie differenti non mostrano normalmente un
marcato isolamento riproduttivo. Essi possono di solito produrre prole
fertile, sebbene si possa presentare riduzione della fertilità o della
sopravvivenza della prole ibrida.
Talora sottospecie della stessa specie possono presentare scarsa o nulla
capacità di incrocio reciproco, specialmente quando giungono a
contatto i termini estremi di una serie continua di sottospecie.
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Dalle sottospecie alle specie
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Il concetto di sottospecie è più soggettivo di quello di specie. In genere
le sottospecie vivono in aree o ambienti determinati e talora confinanti
e i loro caratteri passano gradatamente in quelli delle sottospecie
vicine, senza salti bruschi.
Quando diverse sottospecie sono geograficamente isolate, esse
tendono a diventare vere specie se l’isolamento persiste
sufficientemente a lungo. Pertanto, la frammentazione in sottospecie
può portare per speciazione allopatrica alla formazione di specie vere e
proprie.
Tale fenomeno è particolarmente diffuso in animali dotati di scarse
capacità di spostamento e viventi in ambienti isolati e porta allo
stabilirsi dei cosiddetti endemismi (specie limitate a ristrette aree o
ambienti, come isole, cime montuose, laghi, grotte)
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Che cosa è una popolazione?
Il concetto di popolazione è centrale in molte discipline biologiche, sia
di tipo naturalistico che applicativo, dall’ecologia alla biologia della
pesca, dalla genetica delle popolazioni alla biologia della conservazione
È tuttavia difficile trovare una definizione che sia applicabile a tutte le
situazioni possibili
Una prima ovvia distinzione si può fare fra il concetto statistico di
popolazione ed il concetto biologico di popolazione
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Nel primo caso ci si riferisce ad aggregati di oggetti sui quali si intendono
operare delle inferenze attraverso processo di campionamento
Nel secondo caso ci si riferisce esclusivamente ad insiemi di individui
biologici che condividono delle caratteristiche comuni
Si può tuttavia notare che le popolazioni biologiche sono a tutti gli
effetti anche delle popolazioni statistiche, in quanto noi siamo
interessati ad inferirne le proprietà di nostro interesse, operando
attraverso opportuni e mirati campionamenti
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Diversi approcci allo studio delle popolazioni
Sebbene si trovi nella letteratura scientifica una vasta gamma di
definizioni di popolazione biologica, se ne possono tuttavia identificare
due tipi principali, che riflettono rispettivamente un paradigma
ecologico e un paradigma evoluzionistico
Nel primo caso le interazioni fra gli individui sono viste principalmente
dal punto di vista sociale e comportamentale, nel secondo sopratturro
dal punto di vista della biologia della riproduzione
Tenendo conto di questa distinzione, e del fatto che sia difficile trovare
una definizione di popolazione applicabile a tutte le situazioni possibili,
si può affermare che
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Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie che
occupa una particolare area geografica nella quale i singoli individui
possono interagire ed accoppiarsi liberamente
Due elementi sono centrali in questa definizione: la specificazione della
panmissia e l’indicazione di un territorio
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Popolazioni panmittiche
La panmissia è la condizione per cui un qualunque individuo di un
certo gruppo può potenzialmente incrociarsi con qualunque altro
membro del sesso opposto.
Una specie (o una sottospecie) non è quasi mai un gruppo panmittico.
Le specie e le sottospecie sono suddivise in popolazioni, le quali sono
fra loro almeno approssimativamente panmittiche, mentre hanno un
limitato flusso genico con le altre popolazioni della stessa specie.
Un ridotto flusso genico fra popolazioni può essere provocato da
barriere geografiche; determinare in natura i confini di una popolazione
può essere semplice se si ha a che fare con habitat ben delimitati
(piccoli laghi, isole, ecc.), mentre diventa più problematico per le
specie distribuite su grandi territori.
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Le popolazioni definite su base geografica
È sempre tuttavia possibile riferirsi ad una popolazione semplicemente
attraverso l’indicazione di un particolare territorio geografico posto
sotto osservazione.
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Quindi una popolazione può essere intesa come un gruppo di
individui che convivono nello stesso territorio, e il cui accoppiamento
può avvenire liberamente con qualsiasi altro individuo di quel
territorio.
Il concetto di territorio è variabile: può essere definito da limiti
geografici o può essere determinato dall’interesse dell’osservatore.
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Quindi anche la definizione di popolazione è in qualche modo arbitraria,
in quanto dipende dalla scala spaziale (una vallata, una regione, un’isola,
un continente, un mare o una baia, persino il territorio di un’intera specie)
scelta per l’osservazione.
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L'analisi genetica delle popolazioni
È compito dell’analisi genetica stabilire se una popolazione definita su
base puramente geografica è anche una popolazione biologica,
determinando il livello di differenziazione genetica esistente al suo
interno e il grado di differenziazione dalle popolazioni limitrofe.

Una popolazione è un’entità in continuo cambiamento (spazio/tempo); i
membri di una popolazione, da un punto di vista ecologico, condividono di
regola uno stesso ruolo funzionale e reagiscono in modo simile allo
stimolo dei fattori ambientali; formano un sistema biologico dotato di
propri meccanismi di controllo.
Le proprietà di una popolazione sono espressione delle interazioni fra
gli organismi che le costituiscono e non sono riconducibili a quelle
degli organismi stessi.
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In particolare è la popolazione che evolve attraverso i cambiamenti delle
frequenze geniche: molti fenomeni evolutivi assumono significato a livello
della popolazione e non dell’individuo, come il livello di variabilità
genetica, il flusso genico, la dimensione effettiva.
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Livelli di isolamento fra popolazioni
Un semplice modello chiarisce come sia difficile definire
rigorosamente una popolazione
Nel caso delle situazioni A e D della figura, non c'è equivoco, in quanto
ciascuna popolazione o sottopopolazione costituisce una comunità
panmittica a se stante
 Invece nei casi B e C c'è un
certo livello di sovrapposizione,
geografica o dovuta a
migrazione
 In questi casi diventa arbitrario
scegliere il livello di isolamento
fra le sottopopolazioni che
discrimina una popolazione
unica da molte popolazioni in
parte isolate le une dalle altre
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