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Modello del fuso neuromuscolare Modello del fuso neuromuscolare

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Modello del fuso neuromuscolare Modello del fuso neuromuscolare
Scienze Motorie: Informatica Generale ed Applicata
Modello del fuso neuromuscolare
Il fuso neuromuscolare è rappresentabile
attraverso un elemento in grado di ricevere input
di due diversi tipi:
uno di natura elettrica, che rappresenta la frequenza di
scarica dei motoneuroni gamma (determina la
sensibilità del fuso Æ modula la risposta dell’elemento
sensibile
uno di natura meccanica che rappresenta la lunghezza
del muscolo.
© Emanuele Lattanzi
Urbino – A.A. 2005-2006
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Modello del fuso neuromuscolare
La sensibilità all'allungamento si ottiene ponendo all'interno
del fuso un riferimento in lunghezza che rappresenta la
dimensione propria delle fibre sensitive.
Di conseguenza, il calcolo della velocità di allungamento e
della posizione del muscolo viene effettuato in base alla
variazione della lunghezza dell’elemento sensibile durante i
movimenti.
Grazie a questo accorgimento, l’output prodotto dal fuso
dipende, oltre che dall’allungamento vero e proprio del
muscolo, anche dallo stato interno del fuso in quel
particolare istante (lunghezza degli elementi contrattili)
Infatti, mediante l’attivazione delle fibre contrattili intrafusali,
determinata dai motoneuroni gamma, è possibile variare la
dimensione dell’elemento sensibile indipendentemente
dall’attività del muscolo.
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Modello del fuso neuromuscolare
Possiamo semplificare il fuso come un organo costituito da tre
elementi posti in serie l’uno con l’altro.
Due elementi contrattili posti ai poli (regioni polari delle fibre intrafusali)
Un elemento sensibile allo stiramento, posto al centro (regione
centrale delle fibre intrafusali).
L0 fuse = L0 sens + L0c1 + L0c 2
Lsens = ( Lc1 − L0c1 ) + ( Lc 2 − L0 c 2 )
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Determinazione dell’output statico
Per determinare la frequenza di firing in output delle fibre fusali di
tipo statico ci basiamo sulla dimensione relativa dell’elemento
sensibile che riflette sia lo stato di allungamento del muscolo sia lo
stato di contrazione delle fibre contrattili intrafusali
Lsens = ( Lc1 − L0c1 ) + ( Lc 2 − L0 c 2 )
Una semplice relazione tra la lunghezza dell’elemento sensibile e la
frequenza di firing potrebbe essere:
 Freqout = 0

Freqmax − Freqmin

⋅ Lsens
 Freqout = Freqmin +
Lmax − Lsoglia

 Freq = Freq
max
out

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Lsens < Lsoglia


Lsoglia < Lsens < Lmax 

Lsens > Lmax

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Determinazione
dell’output dinamico
Per determinare la frequenza di firing in output delle fibre fusali di
tipo dinamico ci basiamo ancora una volta sulla dimensione
relativa dell’elemento sensibile interno valuto con quale velocità
cambia di dimensione
•
speed = L sens =
∂Lsens
∂t
Una volta determinata la velocità costruiamo una funzione lineare
per determinare la frequenza di firing delle fibre simile alle
precedenti:
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Modello dell’organo
tendineo del Golgi
L’organo tendineo del Golgi è responsabile di una
retroazione inibitoria sul motoneurone alfa modulandone la
frequenza di scarica
Inoltre, essendo un recettore sensibile allo stiramento,
“avverte” il sistema riguardo alla tensione cui sono sottoposti
i legamenti tendinei.
Presenta una duplice sensibilità alla tensione registrata a
livello tendineo:
In seguito ad un normale stiramento del muscolo la sua
frequenza di scarica varia di poco
Se la tensione a livello tendineo deriva dalla contrazione delle
fibrocellule muscolari, si registra un ampio aumento della
frequenza di scarica
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Modello dell’organo
tendineo del Golgi
Per poter modellizzare la duplice sensibilità di quest’organo
e’ necessario prevedere due segnali in ingresso:
La forza esterna cui e’ soggetto il muscolo (carico, forza
elastica, ecc)
La forza attiva prodotta dalle fibrocellule in contrazione
Il modulo che rappresenta l’organo del Golgi può essere
quindi visualizzato in questo modo:
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Determinazione dell’output
Poiché la funzione che all’interno del modulo Golgi ha il
compito di restituire output mostra una doppia sensibilità e’
necessario pesare i segnali in ingresso attraverso due
coefficienti distinti:
αest per la tensione che deriva dal carico esterno
αint per la tensione derivante dalle fibrocellule.
Quindi calcoliamo il valore della tensione relativa cui e’
sottoposto l’organo nel modo seguente:
Trel = α est ⋅ Fest + α int ⋅ F fiber
Sul parametro Trel costruiamo una funzione lineare come le
precedenti per la determinazione dell’output
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Verifica del comportamento
del simulatore
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Riflesso spinale
Per valutare se il comportamento del modello appena descritto
riflette quello del sistema reale e’ necessario eseguire alcuni test
Un possibile test e’ quello della valutazione della risposta
involontaria del sistema soggetto a stimoli esterni detta riflesso
spinale
In particolare per valutare tale risposta e’ necessario applicare uno
stimolo esterno al muscolo in modo da determinarne uno
stiramento rapido ed intenso
Lo stimolo produce contrazione attiva del muscolo interessato, tale
da far fronte al carico esterno.
Se lo stimolo presenta un’elevata intensità ma una durata molto
breve, la reazione che solitamente si ottiene sovrabbonda lo
stimolo stesso, comportando una contrazione sostenuta del
muscolo.
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Riflesso spinale
Posizione del muscolo
Attività fusi dinamici
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Attività fusi statici
Attività motoneuroni
Alfa
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Riflesso spinale
Attività motoneuroni
Alfa antagonista
Attività interneuroni Ia
Attività interneuroni Ib
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