Le formiche e la comunicazione tramite feromoni

Lavoro di maturità di Biologia
La comunicazione nel mondo dei viventi
Le formiche e la comunicazione tramite feromoni
Zeno Benci
Strecia dala Posta 9
6822 Arogno
Lavoro di maturità 2014, Liceo Cantonale di Lugano 1
Docente: prof. Luca Paltrinieri
Indice
pagina
1. Premessa
1
2. Abstract
2
3. Introduzione
3
4. Parte teorica
-
4.1 Classificazione delle formiche
4.2 Anatomia delle formiche
4.3 La società delle formiche
4.4 La comunicazione tra formiche
4.5 Il processo di ricezione dei feromoni
4
5
7
12
15
5. Parte pratica
-
5.1 Materiale esperimento
5.2 Costruzione struttura
5.3 Struttura sperimentale
5.4 Procedura sperimentale
5.5 Raccolta dati
19
20
21
23
24
6. Risultati
26
7. Discussione
35
8. Conclusione
41
9. Esperienza personale
42
10. Bibliografia
44
1. Premessa
Mi sono interessato molto al mondo degli imenotteri e in particolare delle formiche poiché
credo che siano degli organismi meravigliosi.
Sono venuto a contatto con questo tema particolare grazie a una presentazione di biologia di un
mio amico e compagno di classe all’inizio del secondo anno liceale.
Sin da allora mi sono subito appassionato al tema della comunicazione tra formiche. Credo
difatti che il loro modo di comunicare sia molto affascinante e soprattutto incredibilmente efficace.
Difatti, grazie alla loro incredibile comunicazione odorosa e alla straordinaria differenziazione
delle caste nella loro società, migliaia d’individui riescono a convivere mutualmente. Tutto ciò al
fine di preservare la loro colonia, la loro specie e, infine, il loro patrimonio genetico.
Ringrazio quindi il Liceo Cantonale di Lugano, per avermi dato la possibilità di svolgere questo
lavoro di maturità, la professoressa Mara Crippa per il sostegno e l'indirizzamento verso la scelta
del tema finale, il professor Luca Bertini per avermi fornito alcuni consigli importanti sullo
svolgimento dell’attività e il professor Luca Paltrinieri, per avermi accompagnato nello svolgimento
di tutto il lavoro, per avermi consigliato, corretto e aiutato nella ricerca scientifica.
Ringraziamenti speciali vanno al biologo Christian Bernasconi, per avermi aiutato in alcuni
aspetti della parte pratica e ai miei genitori i quali mi hanno finanziato per l’acquisto delle formiche
e della struttura sperimentale necessaria per svolgere gli esperimenti da me teorizzati.
1
2. Abstract
La mia ricerca si concentra sulla comunicazione tra le formiche, sullo studio della loro capacità
di sfruttare al meglio la fonte economicamente più vantaggiosa e infine sui comportamenti che
assumono quest'ultime durante il foraggiamento.
Grazie al libro “Le formiche” (Hölldobler & Wilson, 1994) e alla pubblicazione scientifica
“Group and Mass Recruitment in Ant Colonies: the Influence of Contact Rates” (Bonabeau,
Therauzlaz & Deneubourg, 1998) si è scoperto che inizialmente le formiche operaie che si
occupano dell'approvvigionamento della colonia non seguono uno schema ben preciso ma cercano
casualmente nell'ambiente circostante delle fonti di cibo, marcando tramite feromoni la strada che
percorrono.
Se la formica in questione trova una fonte potenzialmente sfruttabile, torna al formicaio tramite
la scia rilasciata in precedenza e recluta delle compagne. Il reclutamento è il processo mediante il
quale una formica è condotta verso una fonte di cibo dalle indicazioni di una compagna ed è uno dei
cinque comportamenti fondamentali (oltre ad aspettare, cercare, sfruttare e seguire) che le formiche
assumono nel procacciarsi il cibo.
Tramite “I principi della swarm intelligence” (Tiboni, 2012) ho imparato che il complesso
comportamentale delle formiche è fortemente legato al successo delle loro operazioni in termini
economici e di risorse secondo una reazione cibernetica di feedback positivi o negativi. Vale a dire
che se una determinata operazione avrà successo si produrrà un circolo virtuoso; al contrario se non
sarà produttiva si verrà a creare un circolo vizioso capace di inibire quella determinata sequenza
comportamentale a tal punto da impedirne ogni ulteriore compimento.
Questi processi, insieme a quelli di amplificazione dei modelli comportamentali generati da
feedback positivi (che portano alla formazione di strutture stabili nel tempo) e alle interazioni
stigmeriche (le quali favoriscono la creazione di nuove strutture) sono alla base
dell’autorganizzazione delle colonie di formiche.
Inoltre, i comportamenti collettivi permettono un’ulteriore coordinamento tra i membri della
colonia. Tra questi possiamo osservare il coordinamento, ovvero l’organizzazione spazio-temporale
delle attività delle formiche, la cooperazione, che corrisponde alla realizzazione in gruppo di un
determinato compito, la deliberazione, ovvero l’insieme dei meccanismi che si verificano quando le
formiche si trovano di fronte a una scelta e infine la collaborazione, la quale corrisponde all’insieme
delle attività svolte da diversi gruppi specializzati.
Grazie a tutti questi processi, ovvero i comportamenti collettivi, e all'autorganizzazione del
singolo la colonia sembra quasi assumere un’intelligenza vera e propria, definita “swarm
intelligence” (l’intelligenza dello sciame), facendo assomigliare sempre di più il formicaio ad un
superorganismo in grado di pensare.
Il primo esperimento di questo lavoro di maturità è volto allo studio dei comportamenti
assunti dalle formiche durante il foraggiamento tramite l’osservazione visiva delle stesse e delle
loro azioni.
Inoltre, tramite gli esperimenti successivi si è potuto dimostrare che le formiche riescono a
discriminare due fonti di saccarosio in base alla loro concentrazione e preferire quella più
concentrata a parità di fattori ambientali.
Infine, si è dimostrato che le formiche sono in grado di sfruttare la fonte meno concentrata
nel caso questa fosse più vicina al nido rispetto alla sua corrispondente più energetica.
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3. Introduzione
L’oggetto principale di questo lavoro di maturità è lo studio del foraggiamento delle formiche,
dei comportamenti assunti dalle stesse durante l’approvvigionamento di cibo del formicaio, dei
meccanismi di ricezione dei feromoni e infine la ricerca del funzionamento specifico che permette
alle formiche di trovare la migliore via, cioè praticamente la strada che permette il più alto
approvvigionamento calorico sulla più piccola unità di tempo, per il trasporto del cibo al formicaio.
Teoricamente le formiche sceglieranno, se possibile, la via che produce il maggior successo.
Se si introducono due fonti di cibo della stessa qualità, aventi la stessa quantità e alla stessa
distanza dal formicaio, le formiche potrebbero sfruttare entrambe le fonti contemporaneamente
oppure preferire una fonte. Se, invece, una fonte è quantitativamente più ricca o ha una maggiore
qualità (ovvero è economicamente vantaggiosa rispetto ad un’altra fonte), le formiche modulano il
proprio approvvigionamento in modo tale da sfruttare maggiormente quest’ultima fonte.
L'ipotesi che si vorrà dimostrare è la seguente: se introduciamo due percorsi di lunghezza
differente e mettiamo una soluzione zuccherina con concentrazione elevata alla fine del percorso
più lungo e una con concentrazione poco elevata alla fine del percorso più corto, le formiche
potrebbero scegliere anche quello più lungo (se conveniente), e che quindi un percorso più corto
può anche non essere, dal punto di visto energetico, il più vantaggioso.
L’obiettivo di questo lavoro è quindi provare la teoria sopracitata tramite degli esperimenti
legati all’approvvigionamento di cibo delle formiche.
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4. Parte teorica
4.1 Classificazione delle formiche
Le formiche sono dei piccoli e laboriosi animali eusociali, appartenenti alla famiglia
Formicidae e all’ordine Hymenoptera, la cui varietà è compresa in più di 9’500 specie.
Nella tabella sottostante possiamo trovare la classificazione scientifica.
Classificazione scientifica
Regno
Animalia
Phylum
Arthropoda
Subphylum
Mandibulata
Superclasse
Hexapoda
Classe
Insecta
Ordine
Hymenoptera
Famiglia
Formicidae
TABELLA 1: si può osservare la classificazione scientifica delle formiche.
Fonte: “Animali” (Burnie, 2002).
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4.2 Anatomia delle formiche
Le formiche sono suddivise in quattro metameri; il capo, il mesodoma, il peziolo e il gastro.
Esse possiedono sei zampe che utilizzano per la locomozione, delle robuste mandibole e delle
antenne poste sul capo, le quali permettono di recepire i segnali chimici lasciati dalle compagne. La
loro colorazione principale è nera, anche se può variare molto da specie a specie.
Qui sotto potete osservare un'immagine che illustra le parti esterne delle formiche.
FIGURA 1: rappresenta l'esoscheletro esterno di una formica.
Fonte: www.wikipedia.org/wiki/Formicidae
5
Legenda:
1
Funicolo
11
Mesonoto
19
Peziolo
29
Catepisterno
2
Stelo o Scapo
12
Spiracolo
mesotoracico
20
Postpeziolo
30
Coxa
3
Lobo frontale
13
Anepisterno
21
Tergite
31
Troncantere
4
Fossa antennale
14
Metanoto
22
Sternite
32
Processo ventrale
5
Clipeo
15
Spiracolo
mesotoracico
23
Pungiglione
33
Capo
6
Mandibole
16
Propodeo
24
Femore
34
Mesodoma
7
Pronoto
17
Spiracolo
propodeo
25
Tibia
35
Peziolo
8
Occipite
18
Ghiandola
metapleurale
26
Artiglio tarsale
36
Gastro
9
Occhio composto
18a
Bolla
27
Sperone tibiale
10
Scutello
18b
Orifizio
28
Tarso
TABELLA 2: Nella TABELLA 2 si può osservare la legenda della FIGURA 2.
In quest'altra immagine si possono invece osservare i vari organi interni e gli apparati della formica.
FIGURA 2: Nella FIGURA 2 si possono osservare gli organi interni e gli apparati principali della
formica.
Fonte: “Le monde social des fourmis” (Forel, 1921).
6
Legenda:
a
Mandibole
M
Canale urinario
b
Lingua
N
Ghiandola rettale
d
Cavità labiale
O
Ghiandola pigidiale
A
Labium
P
Retto
B
Faringe
Q
Ghiandola di Dofour
C
Ghiandola prefaringiale
R
Pungiglione
D
Ghiandola mandibolare
S
Riserva velenifera
E
Ghiandola postfaringiale
T
Ghiandola velenifera
F
Cervello
U
Sistema nervoso
G
Ghiandola labiale
V
Intestino
H
Esofago
W
Sistema nervoso
I
Ghiandola metatoracica
X
Cavità salivaria
K
Plesclerite
Y
Ghiandola labiale
L
Stomaco
Z
Mento
TABELLA 3: si può osservare la legenda della FIGURA 2.
4.3 La società delle formiche
Attraverso il libro “Le formiche” (Hölldobler & Wilson, 1994) ho potuto approfondire la
mia conoscenza sulla società delle formiche, venendo a conoscenza che quest'ultima è strettamente
rigida e formata da caste finemente specializzate. L’esistenza coloniale e il sacrificio del singolo
sono all’ordine del giorno, tutto ciò al fine di preservare la vita della regina e il futuro della colonia
stessa.
La vera forza delle formiche è data quindi dal loro numero e dalla superiorità competitiva
nell’approvvigionamento delle risorse rispetto ad altri animali solitari.
Grazie a questa combinazione le formiche furono tra i primi animali a colonizzare le terre
emerse circa 400 milioni di anni fa.
La cosa sorprendente in questa vera e propria società è l’efficacia della comunicazione gustativa
e olfattiva adottata come forma di linguaggio e l’incredibile specializzazione di 4 caste ben definite:
 Le formiche regine, specializzate nella produzione di uova, nella colonizzazione ed
espansione di nuovi formicai. Le formiche regine presentano inizialmente un paio di ali,
utilizzate durante i voli nuziali, ma una volta fecondata si stacca personalmente i due arti, in
quanto non le servono più. Il suo patrimonio genetico è diploide.
 Le formiche soldato, geneticamente femmine ma sterili, specializzate nella protezione della
colonia (quest'ultime non sono presenti in tutte le specie di formiche). Il loro patrimonio
genetico è diploide.
 Le formiche operaie, geneticamente femmine ma sterili, le quali si occupano di rifornire di
cibo la colonia, pulire le larve e curare la regina. Il loro patrimonio genetico è diploide.
 Le formiche maschio, i quali hanno il solo compito di fecondare le regine vergini durante i
“voli nuziali” e una volta terminato il loro compito si abbandonano alla morte poiché non
sono più biologicamente utili. Il loro patrimonio genetico è aploide e si possono distinguere
facilmente dalle altre formiche in quanto presentano un paio di ali e sono notevolmente più
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piccole delle formiche regine.
Il ciclo di vita della colonia dipende interamente dalla cooperazione fra caste. Una colonia, nel
momento in cui raggiunge le giuste dimensioni, produce maschi alati e femmine alate che si
accoppieranno durante i voli nuziali. Dopodiché il maschio viene abbandonato al suo destino e la
regina fecondata trova un riparo e inizia a deporre delle uova dalle quali nasceranno le prime
formiche della nuova colonia. Il compito dei nuovi lavoratori è nutrire e proteggere la regina e la
covata in modo da assicurarsi molte altre nuove generazioni, le quali saranno in grado di ampliare il
formicaio e farlo prosperare.
Il processo di accoppiamento e la relativa distribuzione dei patrimoni genetici si può osservare
nello schema sottostante (FIGURA 3).
FIGURA 3: si possono osservare le parentele genetiche fra le formiche di una colonia. Fonte: “Una
visione della vita – Introduzione alla Biologia” (Luria, Gould & Singer, 1984).
Come si può osservare nella FIGURA 3, il maschio ha un solo allele di ogni gene ed è
aploide. La regina invece è diploide e trasmette i suoi due alleli a metà della prole. Prendendo due
formiche dello stesso formicaio, esse possono essere imparentate al 100% (hanno gli stessi due
alleli) o al 50% (hanno il solo allele paterno in comune). Come si può vedere dalla FIGURA 3, le
sorelle sono in media imparentate al 75% e inoltre ogni individuo ha il 50% dei geni della regina
(nota bene che questo ragionamento funziona solamente se in un formicaio esiste una sola regina).
Ma come fanno queste formiche a creare un vero e proprio formicaio e collaborare tra di
loro? Si è trovata la risposta nella tesi “I principi della swarm intelligence” (Tiboni, 2012).
Come dice il titolo della tesi, la società delle formiche si basa sulla “swarm intelligence”,
ovvero l'intelligenza dello sciame. Difatti ogni individuo che forma la colonia non è né in grado di
valutare la situazione a livello globale, né di controllare i compiti necessari per il progresso della
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colonia.
Essa infatti è – come spiega bene la tesi – un sistema decentralizzato, costituito da singoli
individui distribuiti nell'ambiente circostante, i quali reagiscono in maniera innata agli stimoli
esterni seguendo un piccolo insieme di regole comportamentali.
L'organizzazione della colonia deriva quindi dalla somma dei comportamenti di ogni
individuo.
L'organizzazione diventa quindi autorganizzazione e viene caratterizzata da quattro ingredienti
base:
1) Feedback positivi = derivano dell'esecuzione di semplici regole comportamentali aventi un
responso ritenuto positivo per il singolo o per la colonia, promuovendo la creazione di
strutture (esempio: la creazione di reclutamenti di massa deriva da un insieme continuo di
feedback positivi nell'ambito del foraggiamento).
2) Feedback negativi = equilibrano i feedback positivi e portano alla stabilizzazione del
sistema stesso (esempio: l'evaporazione dei feromoni è un feedback negativo in quanto le
tracce tendono a scomparire e quindi a controbilanciare il processo dei feedback positivi).
3) Amplificazione dei feedback positivi = azioni stocastiche che portano alla formazione di
nuove strutture (esempio: una formica che si perde durante il foraggiamento e trova una
nuova fonte di cibo favorisce la creazione di strutture durevoli al fine di sfruttare
quest'ultima fonte).
4) Interazioni stigmeriche = portano alla comparsa di strutture durevoli tramite l'interazioni fra
individui (esempio: la costruzione del nido è la somma delle interazioni stigmeriche di tutte
le formiche che lo costruiscono).
Questi quattro componenti fondamentali non sono in sé però sufficienti a organizzare un
formicaio.
Sempre grazie alla tesi di Tiboni (2012) ho potuto approfondire l'argomento e ho scoperto che
esistono anche dei comportamenti collettivi, una specie di codice di natura innata che permette alle
formiche di organizzarsi tra loro.
I comportamenti collettivi sono i seguenti:
1) Coordinamento = Il coordinamento è l'organizzazione nello spazio e nel tempo delle attività
necessarie per risolvere un qualsiasi problema. Quest'ultimo orchestra la distribuzione
spazio-temporale degli individui e delle loro attività (esempio: nelle formiche il
foraggiamento si basa sul processo di coordinamento, in quanto gli individui stessi, in base
alle interazioni avute con l'ambiente circostante e il loro codice comportamentale,
costruiscono una rete di scie di feromoni in grado di influenzare il comportamento delle
compagne alla ricerca di cibo).
2) Cooperazione = Il processo mediante il quale degli individui realizzano assieme un compito
(esempio: il reclutamento di gruppo e la costruzione del nido, il compito di legare assieme le
foglie per la costruzione del nido nella specie Oecophylla longinoda).
3) Deliberazione = Il seguente processo di riferisce ai meccanismi che si verificano quando una
colonia si trova di fronte a una serie di possibilità (esempio: alla colonia vengono proposte
due fonti di cibo con due vie di foraggiamento differenti, il processo che porta alla
definizione della fonte più economica avviene attraverso la deliberazione).
4) Collaborazione = L'insieme delle attività diverse svolte da gruppi specializzati (esempio: in
una colonia osserveremo sempre una quantità di formiche che si dedicano al foraggiamento,
altre all'accudimento delle uova ed altre ancora alla protezione e sopravvivenza della
regina).
Tutti questi processi, se svolti nella maniera corretta, riescono a produrre soluzioni ai problemi
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della colonia.
Non volendo impostare il mio lavoro sul comportamento generale delle formiche, mi sono
concentrato maggiormente sul foraggiamento e grazie alle pubblicazioni scientifiche “A modelling
framework for understanding social insect foraging” (Sumpter & Pratt, 2003) e “Group and Mass
Recruitment in Ant Colonies: the Influence of Contact Rates” (Bonabeau, Theraulaz &
Deneubourg, 1998) ho scoperto che il foraggiamento è basato su 5 modelli comportamentali che
permettono il giusto approvvigionamento di cibo alla colonia. È importante specificare che questi
non sono tutti i comportamenti che una formica può assumere ma solamente quelli che riguardano il
foraggiamento.
Quest'ultimi sono:
 Aspettare = Le formiche operaie aspettano nel formicaio, o solitamente all'entrata di esso,
oppure nella zona di foraggiamento e sono pronte a modulare il loro modello di
comportamento in base a qualsiasi necessità. Solitamente questo accade quando una formica
le recluta e le guida verso una fonte di cibo.
 Cercare = Cercare fonti di cibo.
 Sfruttare = Sfruttare una fonte di cibo; ovvero trasportarla dall'ambiente esterno all'interno
del formicaio per nutrire le compagne o immagazzinarla (le formiche possono inoltre
lasciare segnali come scie di feromoni che aumentano le probabilità che altre formiche
arrivino a quella determinata fonte).
 Reclutare = Reclutare compagne di nido per sfruttare al meglio una fonte di cibo. Questo
comportamento si distingue in 3 tipi diversi. Nel primo caso la formica che ha trovato la
fonte di cibo, grazie a interazioni di tipo fisiche, stimola la formica bersagliata a seguirla e
arrivare quindi nel luogo di provenienza del cibo. Questo tipo di reclutamento prende il
nome di reclutamento in tandem (ad esempio: Lepthorax unifasciatus, Camponotus sericeus,
Pachycondyla caffraria). Nel secondo caso il reclutamento avviene tramite segnali chimici,
o feromoni, e colpisce solamente un piccolo gruppo di formiche nelle vicinanze. Questo
secondo tipo prende il nome di reclutamento di gruppo (ad esempio nelle specie:
Camponotus socius, Tetramorium impurum). Infine l'ultimo caso di reclutamento, o meglio
il reclutamento di massa, avviene quando le formiche seguono direttamente le scie chimiche
rilasciate dalle compagne per arrivare alla fonte del cibo (ad esempio: Lasius niger,
Linepithema humile, Tetramorium erraticum).
 Seguire = Le formiche reclutate dalle campagne arrivano alla fonte di cibo.
Tutti questi comportamenti sono legati fondamentalmente ai comportamenti collettivi (si può
anche dire che sono basati su di essi) e il foraggiamento in generale si basa fortemente sulla
coordinamento e la cooperazione.
Grazie al libro “Le formiche” (Hölldobler & Wilson, 1994) e alla pubblicazione scientifica
“Group and Mass Recruitment in Ant Colonies: the Influence of Contact Rates” (Bonabeau,
Theraulaz & Deneubourg, 1998) si è scoperto che inizialmente le formiche operaie che si occupano
dell'approvvigionamento della colonia non seguono uno schema ben preciso, ma cercano
casualmente nell'ambiente circostante delle fonti di cibo, marcando tramite feromoni la strada che
vanno man mano percorrendo.
Se la formica in questione trova una fonte decretata dalla stessa potenzialmente sfruttabile torna
al formicaio tramite la scia rilasciata in precedenza e recluta delle compagne. Il reclutamento è il
processo mediante il quale una formica è condotta verso una fonte di cibo dalle indicazioni di una
compagna.
Nelle formiche si distinguono ben tre tipi di reclutamento.
Nel primo caso la formica che ha trovato la fonte di cibo, grazie a interazioni fisiche, stimola la
formica bersagliata a seguirla e arrivare quindi nel luogo di provenienza del cibo. Questo tipo di
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reclutamento prende il nome di reclutamento in tandem o corsa in tandem (ad esempio è applicato
dalle seguenti specie: Lepthorax unifasciatus, Camponotus sericeus, Pachycondyla caffraria). Nel
secondo caso il reclutamento avviene tramite segnali chimici, o feromoni, e colpisce solamente un
piccolo gruppo di formiche nelle vicinanze. Questo secondo tipo prende il nome di reclutamento di
gruppo (ad esempio nelle specie: Camponotus socius, Tetramorium impurum). Infine, l'ultimo caso
di reclutamento, o meglio il reclutamento di massa, avviene quando le formiche seguono
direttamente le scie chimiche rilasciate dalle compagne per arrivare alla fonte del cibo (ad esempio:
Lasius niger, Linepithema humile, Tetramorium erraticum).
Se la quantità di feromoni è alta, le formiche circostanti utilizzeranno maggiormente quel
percorso, mentre se la quantità è bassa, le formiche sceglieranno altre vie.
Questi ultimi due tipi di reclutamento sono strettamente legati fra loro, siccome ogni formica
reclutata tramite il reclutamento di gruppo rilascia dietro di sé una traccia di feromoni. Questo
processo, se ripetuto, porterà alla creazione di vere e proprie scie di feromoni che influenzano le
formiche nelle vicinanze a seguirne la via creando un vero e proprio reclutamento di massa.
Qui sotto è possibile osservare un'immagine (FIGURA 4) che illustra i 5 stati
comportamentali discussi in precedenza e di come le formiche, tramite delle semplici azioni,
passino da uno stato all'altro.
Legenda:
W = Aspettare
S = Cercare
Ei = Sfruttare
Fi = Seguire
Ri = Reclutare
a = Iniziare a cercare
b = Smettere di cercare
ci = Perdersi
di =Scoprire
gi = Ritirarsi
hi = Iniziare a seguire
ji = Unirsi
pi = Iniziare a reclutare
qi = Smettere di reclutare
si = Arrivare
ui = Perdersi
vi = Perdersi
FIGURA 4: si possono osservare i 5 comportamenti fondamentali delle formiche e le semplici
azioni che permettono a quest'ultime di cambiare stato comportamentale durante il foraggiamento.
Le frecce indicano un cambiamento di stato comportamentale. Fonte: “A modelling framework for
understanding social insect foraging” (Sumpter & Pratt 2003).
Ad esempio una formica che sta aspettando (W), può decidere di “iniziare a cercare” (a) e
modulare il suo comportamento in “cercare” (S), dopodiché potrebbe decidere, nel caso trovasse
(di) una fonte di cibo, di “sfruttare” (Ei) quest’ultima fonte.
Se la qualità del cibo è elevata e se la fonte è abbondante, la formica in questione, potrebbe decidere
di “iniziare a reclutare” (pi) e cambiare il proprio comportamento in “reclutare” (Ri).
Quest’ultima formica potrebbe reclutare una compagna, o un gruppo di formiche, che stanno
aspettando (W) o sfruttando (S).
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La compagna, o il gruppo in questione, nel caso stessero cercando (W), modulano il proprio
comportamento in “seguire” (Fi), passando per il semi-stato comportamentale “iniziare a seguire”
(hi). In seguito, una volta raggiunta la fonte di cibo, inizieranno tutte quante a “sfruttare” (Ei),
passando per il semi-stato comportamentale “arrivare” (si).
Altri esempi sono i seguenti: una formica che “sfruttando” (Ei), potrebbe “ritirarsi” (gi) e
“aspettare” (W), oppure “perdersi” (ci) e “cercare” (S), invece una formica che sta “seguendo” (Fi),
potrebbe “perdersi” (vi) e “aspettare” (W), oppure “perdersi” (vi) e “cercare” (S).
Infine, una formica che sta aspettando (W), potrebbe decidere di “unirsi (ji) a delle
compagne e “sfruttare” (Ei) una fonte di cibo.
Quest’ultimi modelli comportamentali sono i più visibili e presenti i quasi tutte le specie.
Fanno anche parte della lista dei comportamenti il “restare al nido” e il “trasferire il cibo in
determinate aree del nido”, ma dato che sono poco visibili, non presenti in tutte le specie di
formiche e poco conformi con il tema affrontato da questo lavoro di maturità, sono stati messi in
secondo piano.
4.4 La comunicazione tra formiche
Attraverso il testo “Le formiche” (Hölldobler & Wilson, 1994) ho scoperto che questi insetti
comunicano tra loro utilizzando feromoni combinati al suono, al tatto e addirittura tramite le proprie
feci, dove quest'ultime vengono utilizzate dalle formiche tessitrici africane del genere Oecophylla
per marcare il territorio della proprio colonia. Sebbene la maggior parte delle specie di formiche
preferisce comunicare attraverso feromoni, non sono certamente svalutati gli altri canali.
Grazie a colpi e a sfregamenti sul corpo di una formica da parte di una compagna alcune formiche
possono comunicare semplici messaggi.
Ad esempio, un'operaia può indurre semplicemente il rigurgitamento del cibo di una sua
collega allungando le zampe anteriori e toccando il labium (l'equivalente della lingua nell'uomo)
dell'altra formica. Questo comportamento si può osservare molto facilmente durante il
foraggiamento e in particolare quando una formica rigurgita il cibo precedentemente ingerito per
farlo assaggiare alla formica bersagliata.
FIGURA 5: si può osservare l'apparato boccale di una formica della specie Strumigenys, in
particolare il labium e le mandibole. Fonte: http:www.projects.biodiversity.be
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Un altro tipo di comunicazione è quello sonoro. Un esempio è quello delle formiche
carpentiere del genere Camponotus. Questo metodo di comunicazione consiste nel battere la testa su
una superficie rigida in modo tale che il suono e le onde sonore si propaghino nel substrato e
raggiungano le altre formiche nelle vicinanze, le quali, grazie a questo processo, verranno avvertite
di un imminente pericolo.
Lo stridulio, cioè il processo di sfregamento di un raschietto trasversale situato sul peziolo
contro una struttura formata da sottili creste parallele (chiamata plesclerite) posta sulla superfice
adiacente dell' addome, è un tipo di comunicazione sonora ma singolare, in quanto non trasmette un
segnale primario come nel caso delle Camponotus, ma piuttosto induce le altre operaie a rispondere
al più presto ai segnali chimici presenti nell'aria, avendo quindi di risposta comportamenti molto
diversi; solitamente per chiedere aiuto oppure nel caso delle formiche tagliafoglie del genere Atta,
una formica stridula se ha trovato una foglia particolarmente appetibile (Hölldobler & Wilson,
1994).
FIGURA 6: si può osservare il peziolo e l'organo stridulatorio di una formica della specie
Solenopsis. Fonte: http:www.projects.biodiversity.be
La comunicazione odorosa rimane comunque quella più sviluppata e complessa. Le
formiche sono in grado di percepire le scie chimiche lasciate sul terreno dalle sorelle tramite le
antenne molto sviluppate poste sul capo. Grazie a quest'ultime le formiche riescono inoltre a carpire
molte informazioni sulla direzione e l'intensità dei feromoni.
Questi ultimi sono dei segnali bio-chimici prodotti da ghiandole esocrine in grado di
suscitare determinate reazioni comportamentali codificate geneticamente in membri della stessa
specie.
Esistono molti tipi di feromoni (tra i 10 e 20 tipi diversi) ma quelli meglio compresi dai
biologi li possiamo però raggruppare in 8 grandi categorie tra cui distinguiamo l'attrazione, il
reclutamento, l'allarme, l'identificazione delle altre caste, il riconoscimento delle larve e di altri
stadi del ciclo vitale, la discriminazione tra compagni di nido ed estranei, l'inibizione della
deposizione di uova da parte di feromoni prodotti dalla regina attuale indirizzato alle figlie della
regina stessa, come pure l'inibizione dello sviluppo delle proprie larve in possibili regine rivali.
Infine vi sono i feromoni inibitori delle formiche soldato, che abbassano la percentuale di larve che
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si sviluppano in soldati per stabilizzare la forza difensiva della colonia e non avere soldati in
eccesso (Hölldobler & Wilson, 1994).
Un esempio della formidabile complessità della comunicazione tra questi individui è quello
delle formiche tessitrici africane del genere Oecophylla. Quando queste ultime si imbattono in un
nemico rilasciano una miscela di 4 sostanze diverse che si diffondono nell' aria a velocità differenti
e con concentrazioni differenti. Le altre formiche vengono quindi allertate a scaglioni. Inizialmente
l'esanale mette le formiche in uno stato di allerta, poi l'esanolo le mette in allarme e le stimola alla
ricerca della fonte del disturbo, dopodiché l'undecanone attrae ulteriormente le formiche nelle
vicinanze e infine il butilottenale stimola l'impulso aggressivo ad attaccare e mordere il bersaglio
(Hölldobler & Wilson, 1994).
Esanale
FIGURA 7: si può osservare la struttura chimica dell'esanale.
Fonte: www.it.wikipedia.org/wiki/Esanale
Esanolo
FIGURA 8: si può osservare la struttura chimica dell'esanolo.
Fonte: www.it.wikipedia.org/wiki/Esanolo
Undecanone
FIGURA 9: si può osservare la struttura chimica dell'undecanone.
Fonte: www.it.wikipedia.org/wiki/Undecanone
Butilottenale 1
FIGURA 10: si può osservare l'ipotetica struttura chimica del butilottenale.
Fonte: consultazione con il prof. Alessio Garavello, insegnante di chimica al Liceo Lugano 1 (in
data 6.6.2014)
Per spiegare come queste sostanze possano provocare tali reazioni, posso avanzare una mia
ipotesi: quando una formica libera nell’aria queste sostanze, esse vengono recepite da determinati
recettori di membrana posti sulle antenne delle o della formica bersagliata.
Questi recettori possono, tramite un meccanismo biochimico, generare uno stimolo nervoso,
che verrà prima interpretato dal sistema nervoso centrale e successivamente trasformato in
un’azione ben precisa dettata da un insieme di regole comportamentali.
1
Non ho trovato nessuna referenza in quanto non è un nome IUPAC e la molecola è dubbia, in
quanto non è specificato dove si trova il doppio legame.
14
4.5 Il processo di ricezione dei feromoni
Le formiche utilizzano quindi un sistema molto complesso per percepire i feromoni liberati
nell'aria.
Grazie alla pubblicazione scientifica “Ant olfactory receptors underwent dramatic
expansion and positive selection” (Privman, Roux & Keller, 2014) si è scoperto che i feromoni
presenti nell'aria entrano in una cavità attraversando dei pori posti sulle antenne e vengono accolti
nella linfa contenuta al suo interno.
FIGURA 11: si può osservare la testa di una formica, dopodiché il frammento di un antenna e di
una papilla mascellare e, infine, le terminazioni nervose dei neuroni olfattivi, i quali sono situati
sulle antenne e sulle papille mascellari. Fonte: “Ant olfactory receptors underwent dramatic
expansion and positive selection” (Privman, Roux & Keller, 2014).
Inoltre leggendo la pubblicazione scientifica “Niemann-Pick type C2 protein mediating
chemical communication in the worker ant” (Ishida & al., 2014) ho potuto approfondire
l'argomento, scoprendo che nell'emolinfa gli odoranti vengono legati a una proteina di nome Npc2,
la quale riesce a legare molecole idrofobiche (ricordiamo che quasi tutti i feromoni sono idrofobici).
Questa molecola è estremamente importante in quanto grazie alla sua forma antiparallela, formata
da beta foglietti, i quali determinano la formazione di una cavità idrofobica a forma di “U”, è in
grado di legare composti idrofobici, acidi grassi a catena lunga, alcool e acetati.
La forma della molecola ne garantisce la flessibilità. Quest'ultima è importantissima e
permette alla formica di distinguere una grande varietà di feromoni.
Una volta che la molecola bersaglio viene legata dalla proteina Npc2, quest'ultimo
complesso è in grado di aprire dei canali ligando dipendenti (chiamati OrX e Orco) situati sui
dendriti dei neuroni olfattivi, i quali determinano l’entrata di ioni Na+, Ca2+ e l’uscita di ioni K+.
FIGURA12: si può osservare il processo di apertura dei canali ligando dipendenti OrX o Orco, il
cui processo causa la depolarizzazione della membrana cellulare e stimola l'impulso nervoso. Fonte:
“Ant olfactory receptors underwent dramatic expansion and positive selection” (Privman, Roux &
Keller, 2014).
15
FIGURA 13: nella figura A è possibile osservare la struttura tridimensionale della proteina Npc2.
Nella figura B è invece possibile osservare la medesima proteina legata ad un acido oleico. È quindi
facile individuare il sito attivo della proteina stessa (la parte cava ottenuta dai ripiegamenti a “U”
dei beta foglietti). Fonte: “Niemann-Pick type C2 protein mediating chemical communication in the
worker ant” (Ishida & al., 2014).
Quest'uscita di ioni depolarizza la membrana, creando il potenziale d'azione e infine lo
stimolo nervoso. Quest'ultimo andrà a propagarsi lungo l'assone del neurone olfattivo
corrispondente fino al cervello.
Purtroppo non è ancora chiaro il meccanismo che permette alle formiche di distinguere una
così ampia gamma di odori, anche se si è accertato che la proteina Npc2 ha un ruolo fondamentale
in questo processo.
L'ipotesi che posso avanzare per spiegare questa straordinaria capacità è la seguente: gli
odoranti, una volta entrati nell'emolinfa, vengono legati alla proteina Npc2. Quest'ultima, come già
detto in precedenza, ha la possibilità di legare varie sostanze in quanto la sottounità beta della
proteina stessa è molto flessibile. Tutto ciò si traduce nella formazione di molti complessi diversi e
ognuno di essi è caratterizzato dal fatto che è in grado di legare solamente uno dei molti recettori
specifici posti sulla membrana dei neuroni olfattivi, i quali a loro volta smisteranno le informazioni
ricevute al cervello.
Un'ipotesi che posso formulare invece per spiegare invece la variazione di intensità in base
alla quantità di feromoni presenti nell'aria è la seguente: una maggiore quantità di odorante nell'aria
si rifletterà anche in una maggiore quantità di odorante legato alla proteina Npc2 presente
nell'emolinfa. Nel caso quindi che quest'ultimo complesso risulti presente in quantità maggiori, la
probabilità che quest'ultimo venga captato dal recettore specifico sarà maggiore, se invece
l'odorante è disciolto in quantitativi minori, la probabilità di formare il legame specifico sarà
anch'essa minore. Nel primo caso si otterrà quindi una maggiore stimolazione nervosa, nel secondo
invece una sensibile diminuzione degli stimoli stessi.
Inoltre, grazie a Gronenberg (2008), si è scoperto che nelle formiche possono essere presenti
fino a 50'000-60'000 neuroni olfattivi. Ognuno di questi è collegato ad un assone che percorre la
16
totalità della lunghezza delle antenne e termina nel lobo antennale dove interagisce con neuroni
secondari, denominati interneuroni.
Questi ultimi neuroni sono fondamentali in quanto possiedono la capacità di inibire o
stimolare l’impulso nervoso in maniera tale da aumentare il contrasto dell'odorante percepito.
Successivamente gli stimoli nervosi, dopo essere stati processati dal lobo antennale,
convergono in una struttura globulare chiamata glomerulo.
FIGURA 14: si può osservare il cervello di una formica appartenente alla specie Camponotus
rufipes.
Fonte: Structure and function of ant brains: strenght in number (Gronenberg, 2008).
Legenda:
al = lobo antennale
sog = ganglio sub-fageale
an = nervo antennale
Ogni glomerulo riceve informazioni soltanto da un particolare tipo di neuroni olfattivi, il che
suggerisce che il numero di odori che una formica può percepire è correlato con il numero di
glomeruli presenti nel proprio cervello.
È interessante confrontare il numero di glomeruli fra specie. Ad esempio la specie
Camponotus japonicus presenta circa 430 glomeruli, invece la specie Camponotus floridanus ne
presenta soltanto 415. Quest'informazione potrebbe facilmente darci parecchi indizi sulla
correlazione genetica delle due specie. Per quando riguarda altri insetti i glomeruli sono sì presenti,
ma in minor quantità. Ad esempio nel moscerino della frutta Drosophila melanogaster se ne
osservano solamente 63.
Per tornare al caso delle formiche è inoltre interessante osservare come il numero di
glomeruli non sia forzatamente correlato al grado di complessità della società formata dalla
formiche in questione; difatti gli individui appartenenti al genere Strumigenys, che presentano circa
220 glomeruli, formano indicativamente una società meno avanzata rispetto alle formiche della
specie Daceton armigerum, le quali, di glomeruli, ne presentano solamente120.
L'informazione, dopo essere stata processata dal lobo antennale ed essere stata smistata dai
glomeruli, viene successivamente trasferita nei “corpi a fungo” e nel “protocervello laterale” tramite
neuroni a proiezione. Quest'ultimi sono degli interneuroni che smistano il segnale nervoso tra
regioni distanti nel cervello.
17
FIGURA 15: si può osservare una formica della specie Daceton armigerum e il suo relativo
cervello.
Fonte: Structure and function of ant brains: strenght in number (Gronenberg, 2008).
Legenda:
ca = corpi a fungo
an = nervo antennale
al = lobo antennale
Infine informazioni riguardanti complessi miscugli di odori, aventi differenti concentrazioni
di feromoni, sono processate dall'attività simultanea di molti neuroni a proiezione, in base alla loro
sincronia e i loro potenziali d'azione.
Purtroppo non è ancora chiaro alla comunità scientifica come questi stimoli nervosi vengano
interpretati, processati e infine tradotti nelle corrispettive azioni fisiologiche.
L’ipotesi che posso avanzare è che ogni impulso nervoso, dopo aver raggiunto i corpi a
fungo2 (FIGURA 15d, Ca), si inserisca in un circuito neuronale prestabilito e, quindi, geneticamente
determinato, al fine di essere ulteriormente modificato e rinviato o in altre parti del cervello, oppure
direttamente ai neuroni motori.
Quindi, se nell’aria vi è la presenza di un determinato feromone di attrazione e quest’ultimo
riesce a penetrare nella cavità posta sulle antenne contenente l'emolinfa e i neuroni olfattivi lo
captano, verrà a crearsi uno stimolo nervoso tramite il meccanismo sopracitato. Quest’ultimo verrà
dapprima processato dagli interneuroni e dal lobo antennale, successivamente verrà smistato dai
glomeruli, dopodiché verrà inviato in altre parti del cervello tramite interneuroni e infine verrà
convogliato nei corpi a fungo, dove l’impulso può essere tradotto in azioni motorie e inviato,
tramite altri interneuroni, a neuroni motori (in questo caso l’effetto del feromone è di tipo attrattivo
e stimolerà la formica in questione a dirigersi nella direzione con la più elevata concentrazione del
feromone stesso).
2
I corpi a fungo sono delle strutture dense di reti neurali presenti nel cervello di insetti, artropodi e
anellidi. Sono noti essenzialmente per il ruolo che svolgono nella memoria e nell’elaborazione
olfattiva (la quale, ricordiamo, è particolarmente sviluppata negli imenotteri e per l’appunto nelle
formiche). Inoltre riescono ad agire da rilevatori di coincidenza, processando le informazioni
ricevute dal lobo antennale. Fonte: “What Do the Mushroom Bodies Do for the Insect Brain? An
Introduction” (Heisenberg, 1998).
18
5. Parte pratica
La parte pratica di questo lavoro di maturità si è concentrata sull’osservazione sperimentale del
foraggiamento delle formiche. Per lo svolgimento della parte pratica è quindi necessario costruire
un formicaio e fare stabilire in quest’ultimo una colonia di formiche.
Nei seguenti capitoli verrà chiarito come si è costruita, nel mio caso, la struttura
sperimentale e come si sono strutturati gli esperimenti.
5.1 Materiali
Per la costruzione di un formicaio è necessario avere:
-
Formica regina e 150 operaie circa (personalmente ho utilizzato formiche della specie
Myrmica rubra, queste formiche possono avere più di una regina e nella colonia speditami
da Anstore ho trovato 2 formiche regine).
Teca verticale in vetro (30x3x20 cm con due fori da 14/16 mm)
Terriccio (misto di sabbia e argilla 1:1 da 1000 g)
Arena in vetro (30x20x20 cm con due fori da 27 mm)
Tetto dell'arena con apertura per l’areazione (30x20 cm)
Connettori in gomma (da 25 – 31 mm a 14 mm)
Tappo in gomma (da 25 – 31 mm)
Tubo (10 m di tubo da 14 mm)
Sdoppiatore a Y (da 9 – 10 mm)
Camere per esperimento (due identiche, 10x10x10 con un foro da 27 mm)
Termometro (due; per l'arena e per la teca)
Barometro (due; per l'arena e per la teca)
Pinzette
Pipetta (da 3 ml)
Contenitore per acqua
Cartone
Bende
Magneti (non strettamente necessari)
Il materiale è stato comandato quasi interamente da un sito online (www.antstore.de). I materiali
che possedevo già erano quelli più facilmente reperibili; ovvero il cartone, le bende e i magneti.
19
5.2 Costruzione della struttura
Innanzitutto bisogna costruire la struttura sperimentale.
Nella teca di vetro, sito dove le formiche si sono stabilite, si inserisce un semplice
drenaggio, cioè un tubo alto un po' di meno della teca chiuso da entrambe le parti tramite una retina
metallica fine, per umidificare il terreno.
FIGURA16: si può osservare una parte della struttura sperimentale.
Dopodiché si procede mettendo sul fondo del granulato (personalmente ho utilizzato pietra
lavica). Quest'ultima rilascia lentamente l'acqua accumulata permettendo di mantenere l'umidità
stabile e soprattutto evitare muffe e batteri indesiderati.
Si procede inserendo il misto di terriccio contenente sabbia e argilla, un materiale facilmente
scavabile che risulta duro una volta modellato e asciugato. Questo materiale permette alle formiche
di scavare il loro formicaio senza il rischio che esso frani.
Quindi bisognerà tagliare un pezzettino di tubo di circa 5 cm e chiuderlo da una parte con
una retina metallica fine e infine inserirlo in uno dei due tubi di uscita della teca. Questo tubo sarà
fondamentale nel far circolare l'aria all'interno di tutto il formicaio.
Successivamente si inseriscono un barometro e un termometro all'interno dell'arena e della
teca per misurare temperatura e umidità (attenzione è necessario tenere le proprie formiche alla
giusta temperatura e alla giusta umidità, altrimenti potrebbero morire).
Poi si chiudono i buchi dell'arena tramite un connettore e un tappo e si collega un tubo di
plastica trasparente lungo 30 cm tra il connettore dell'arena e l'uscita della teca.
Infine, bisogna schermare la teca e il tubo che la collega all'arena da ogni fonte luminosa, in
quanto molte specie di formiche sono fotosensibili e non gradiscono fonti luminose (nel mio caso
questa modifica si è resa necessaria in quanto, osservando le formiche della specie Myrmica rubra,
mi sono accorto che non avrebbero colonizzato luoghi troppo esposti alla luce).
Per schermare al meglio la teca si tagliano delle lastre di cartone della grandezza esatta della
stessa e si attaccano ai due lati di quest'ultima utilizzando dei magneti (quest'ultimi sono molto
comodi in quanto si possono sempre rimuovere per svelare il contenuto che nascondono). Invece
per oscurare il tubo si prende una benda, si arrotola su di esso e infine si affranca tramite uno spillo.
Si posiziona quindi la provetta contenente le formiche all’interno della struttura sperimentale
con cibo e acqua a sufficienza e si aspetta che le formiche colonizzino la parte desiderata.
Ricordiamo che la dieta delle formiche varia molto da specie a specie; alcune prediligono
20
semi, altre soluzioni zuccherine e altre ancora prede fresche o insetti morti prelevati dal terreno (nel
mio caso sono nutrite con soluzioni zuccherine e mosche appena morte).
In ogni caso la dieta proteica è molto importante; bisogna somministrare al formicaio la
giusta quantità di proteine, altrimenti si svilupperanno poche larve e molto lentamente (nel mio caso
1 o 2 mosche al giorno). Bisogna, inoltre, fornire la giusta quantità di carboidrati sotto la forma più
gradita alle vostre formiche (nel mio caso una soluzione di 3ml di acqua e saccarosio diluita al 30%
ogni settimana) e infine bisogna sempre fornire acqua fresca, soprattutto nel periodo estivo.
Per procedere con gli esperimenti è necessario avere un numero abbastanza elevato di
formiche (circa un centinaio per avere risultati significativi).
Per il primo esperimento previsto si è sfruttato il territorio dell'arena mentre per il secondo è
stato necessario collegare l'uscita del formicaio a uno sdoppiatore che conduce a due camere di
foraggiamento separate. Queste due aree erano semplicemente delle camere con un foro occupato
da un connettore per il tubo e una scaletta di cartone che conduce al fondo dalla camera dove si
sono posizionati i cibi per gli esperimenti.
Si potrà facilmente variare la lunghezza dei tubi tramite dei raccordi. Questo è essenziale per
lo svolgimento dell’esperimento che prevede appunto dei percorsi di lunghezza differente.
5.3 Struttura sperimentale
La struttura sperimentale finale risulta così.
FIGURA 17: si può osservare la struttura sperimentale completa e pronta per il primo
esperimento.
21
FIGURA 18: si può osservare la struttura sperimentale completa e pronta per il secondo
esperimento.
FIGURA 19: si possono vedere le due camere identiche che vengono impiegate durante il secondo
esperimento. Le si possono distinguere bene nella FIGURA 18, nella quale sono collegate alla
struttura sperimentale iniziale tramite tubi in plastica.
L’areazione è assicurata da una grata molto fine sul coperchio dell’arena (non visibile nella
FIGURA 17).
Inoltre, ho posizionato una lampada a fusione e rispettivamente una led vicino alla struttura;
nel primo caso per riscaldare la temperatura interna nel caso fosse necessario e nel secondo caso per
simulare al meglio i cicli di giorno e notte (non visibile nella FIGURA 17).
È importante lasciare il proprio formicaio lontano da fonti luminose solari dirette poiché
22
l'arena in vetro reagisce come una serra e si riscalda notevolmente rischiando di provocare decessi.
Per illuminare il formicaio è quindi consigliato utilizzare lampade led o al neon al fine di
evitare bruschi surriscaldamenti.
Nel mio caso la temperatura interna dell’arena è mantenuta a circa 21 gradi centigradi e
l’umidità tra il 55 e il 60 % (sono le condizioni ambientali ottimali per le formiche della specie
Myrmica rubra). Generalmente la temperatura rimaneva costante e non ho avuto problemi durante
gli esperimenti.
È importante ricordare che per mantenere umido il formicaio basta nebulizzare dell'acqua
nei 4 angoli dell'arena e versare circa 3 ml di H2O nel tubo di drenaggio della teca verticale. Se
invece è troppo umido bisogna aprire il tetto dell'arena e far uscire l'umidità indesiderata.
5.4 Procedura sperimentale
Per studiare al meglio il foraggiamento delle formiche si sono teorizzati vari tipi di
esperimenti. Tutti gli esperimenti sono stati fatti con circa 150 formiche operaie adulte e due
formiche regine presenti all’intero del formicaio, alla temperatura di 21 gradi centigradi e al 55% di
umidità.
ESPERIMENTO 1:
Il primo esperimento, il più laborioso, consiste nel vedere e studiare le formiche cambiare i
loro modelli comportamentali al fine di comprenderli meglio e capire come è strutturata
l'organizzazione della raccolta del cibo in un formicaio.
Viene quindi posta nell'arena una fonte di cibo (una soluzione di acqua e saccarosio da
cucina diluita al 30% [m/m]) e vengono filmati gli stati comportamentali che assumono le formiche
nell'arco di 25 minuti.
L'esperimento verrà ripetuto tre volte per avere dei dati attendibili.
I dati vengono successivamente utilizzati per un’analisi approfondita.
Il processo, per praticità, viene documentato con una videocamera sia per risparmiare tempo,
sia per coadiuvare l’osservazione scientifica.
ESPERIMENTO 2:
Il secondo esperimento (suddiviso in tre sub-esperimenti: 2A, 2B, 2C) consiste nel porre le
formiche di fronte a due aree di foraggiamento identiche per la durata complessiva di 30 minuti,
tramite tubi identici, a temperatura, pressione e umidità identiche ma con lunghezze e cibi
differenti.
Ricordiamo che per “cibo” si intende una soluzione di saccarosio (zucchero da cucina) con
concentrazioni differenti (questo per mantenere la riproducibilità dell'esperimento).
Criteri riguardanti il secondo esperimento:

La soluzione zuccherina della prima camera è del 30% (m/m) mentre quella della
seconda è del 10% (m/m).

Nel primo sub-esperimento le lunghezze dei tubi sono di 0,5 m per ogni camera, poi
nel secondo sub-esperimento la camera 1 viene spostata di altri 0,5 m e infine nel terzo subesperimento viene ulteriormente spostata di 0,5 m.
23
Tabella riassuntiva del secondo esperimento:
Primo sub-esperimento
Secondo sub-esperimento
Terzo sub-esperimento
Camera
1
2
1
2
1
2
%
Saccarosio
[m/m]
30
10
30
10
30
10
Distanza [m]
0,5
0,5
1
0,5
1,5
0,5
TABELLA 4: sono riassunti tutti i criteri (come distanza e percentuale di saccarosio) del
secondo esperimento.
Successivamente si contano le formiche che proseguiranno verso una camera di
foraggiamento o verso l'altra al fine di sfruttarne le risorse offerte in ogni camera e si guarda
l’evoluzione nel corso del tempo.
Il processo viene nuovamente filmato con una videocamera.
Le analisi sono state svolte sulla base della visione del filmato.
ESPERIMENTO 3:
Il terzo esperimento consiste nel somministrare alla colonia una fonte di tipo proteica e
studiare il foraggiamento delle formiche per definire quale sia la loro fonte di sostentamento
preferita. L’esperimento verrà condotto in due maniere differenti; la prima consiste nel
somministrare una dose solida si peptone3 e osservare quali sono i comportamenti delle formiche.
La seconda consiste nel somministrare una dose di peptone disciolta in acqua e osservare
nuovamente i comportamenti che assumono le formiche.
5.5 Raccolta dati
ESPERIMENTO 1:
Il processo, come detto in precedenza, viene nuovamente filmato per una maggiore
accuratezza nella raccolta dei dati.
Poi il video viene esaminato e vengono indicati tutti i cambiamenti di stato
comportamentale.
Per fare ciò e semplificare il processo che altrimenti sarebbe troppo complicato, vengono
applicate delle regole basilari sulla notazione dei dati sperimentali. Queste ultime possono essere
riassunte nei sette punti sottostanti:
1. I cambiamenti di stato sono cinque: esplorare, sfruttare, aspettare, reclutare e seguire.
2. Ogni cambiamento di stato deve essere certificato e verificato come tale tramite le
definizioni date in precedenza (vedi capitolo “La società della formiche”). Un
cambiamento di stato considerato dubbio non verrà conteggiato come valido.
3. Una formica che sta sfruttando una risorsa e ritorna al formicaio per depositare il
cibo conta comunque come una formica che sta sfruttando una risorsa.
4. Una formica può essere conteggiata come se stesse aspettando solo se sta ferma per
più di 1 minuto (se una formica che sta cercando o seguendo si ferma solo
3
Il peptone è una sostanza solubile in acqua formata da un miscuglio indefinito di polipeptidi e
amminoacidi. Fonte: http://en.wiktionary.org/wiki/peptone.
24
momentaneamente e successivamente riprende il comportamento antecedente, non
viene conteggiata come se avesse aspettato).
5. Una formica che sta seguendo un'altra formica deve arrivare per forza a una fonte di
cibo per essere conteggiata come una formica che sta seguendo.
6. Una formica che sta reclutando deve avere degli effetti diretti e tangibili sulle altre
formiche e deve obbligatoriamente portare le proprie compagne a una fonte di cibo
per essere conteggiata come tale.
7. Se una formica si perde seguendo una sua compagna il suo stato di comportamento
passa immediatamente al prossimo, qualunque esso sia.
Ad ogni cambiamento di stato viene segnato il tempo e vengono creati tabelle e grafici in
base al numero di formiche e al tipo di comportamento.
ESPERIMENTO 2:
Il processo come detto in precedenza viene filmato per una maggiore accuratezza nella
raccolta dati.
Il video di ogni sub-esperimento viene visionato e viene conteggiato il numero di formiche
che sfruttano una determinata fonte (una formica è considerata tale solo se sfrutta una fonte per più
di 10 secondi).
Successivamente si formano tre tabelle nelle quali sono inseriti i dati e vengono creati tre
grafici nei quali vengono descritte quante formiche stanno sfruttando la fonte della camera uno
oppure quella della camera due.
Purtroppo è stata condotta solamente una prova per ogni sub-esperimento. Questo fattore è
criticabile in quanto bisognerebbe confermare la riproducibilità di ogni esperimento riproducendo
più volte l’esperimento stesso (circa tre per avere evidenze di tipo sperimentali).
ESPERIMENTO 3:
Il terzo esperimento si basa sulla pura osservazione del comportamento delle formiche in
presenza di fonti proteiche. L’esperimento è quindi solamente di tipo indiziario (in quanto non
viene condotto per un minimo di tre volte). Verranno poi analizzate le osservazioni ricavate dalle
due esperienze. Ricordiamo che la prima consiste nel somministrare del peptone nella sua forma
solida e la seconda nel somministrarlo disciolto in acqua).
Non si formano quindi né grafici né tabelle.
25
6. Risultati
ESPERIMENTO 1:
PROVA 1
T (min)
Esplorare
Sfruttare
Aspettare
Reclutare
Seguire
0
15
0
0
0
0
7
13
2
0
0
0
10
12
1
0
1
1
11
12
3
0
0
0
12
12
2
0
1
1
14
11
3
1
0
0
17
10
2
3
0
0
21
9
2
1
1
2
23
10
4
0
1
8
25
10
12
0
0
0
TABELLA 5: sono riassunti tutti i dati della prima prova del primo esperimento.
FIGURA 20: si possono osservare tutti i cambiamenti di stato comportamentali avvenuti durante la
seconda prova del primo esperimento. Quest'ultimi sono messi in relatività al numero di formiche e
al tempo. I dati provengono dalla TABELLA 5.
26
PROVA 2
T (min)
Esplorare
Sfruttare
Aspettare
Reclutare
Seguire
0
12
0
0
0
0
3
10
1
1
0
0
6
9
2
0
1
1
10
9
3
0
0
0
14
8
2
1
1
1
17
9
3
0
0
0
19
2
0
0
3
11
20
3
13
0
0
0
23
4
14
1
0
0
25
5
10
0
0
0
TABELLA 6: sono riassunti tutti i dati della seconda prova del primo esperimento.
FIGURA 21: si possono osservare tutti i cambiamenti di stato comportamentali avvenuti durante la
seconda prova del primo esperimento. Quest'ultimi sono messi in relatività al numero di formiche e
al tempo. I dati provengono dalla TABELLA 6.
27
PROVA 3
T (min)
Esplorare
Sfruttare
Aspettare
Reclutare
Seguire
0
17
0
0
0
0
2
16
1
0
0
0
5
12
3
2
0
0
7
12
1
0
2
2
10
12
4
1
0
0
11
12
4
1
0
0
13
11
2
0
2
2
17
9
3
0
1
8
20
10
10
1
0
0
23
5
14
0
1
5
25
5
20
0
0
0
TABELLA 7: sono riassunti tutti i dati della terza prova del primo esperimento.
FIGURA 22: si possono osservare tutti i cambiamenti di stato comportamentali avvenuti durante la
terza prova del primo esperimento. Quest'ultimi sono messi in relatività al numero di formiche e al
tempo. I dati provengono dalla TABELLA 7.
28
SECONDO ESPERIMENTO:
PRIMO SUB-ESPERIMENTO
Formiche che sfruttano la
T (min)
Camera 1 (30%)
Camera 2 (10%)
0
0
0
1
3
0
2
2
1
3
3
0
5
1
0
7
2
1
9
3
1
10
2
1
11
1
2
12
0
3
13
0
2
15
0
0
17
1
0
19
1
0
20
2
0
23
3
0
25
2
1
26
1
1
28
1
1
29
0
0
30
0
1
TOTALE
28
15
TABELLA 8: sono riassunti i dati del primo sub-esperimento riguardanti il secondo esperimento. I
dati si riferiscono al numero di formiche che sfruttano una determinata fonte in base al tempo.
29
FIGURA 23: si può osservare il grafico in base al tempo e al numero di formiche del primo subesperimento riguardante il secondo esperimento. I dati in questione sono relativi alla TABELLA 8.
30
SECONDO SUB-ESPERIMENTO
Formiche che sfruttano la
T (min)
Camera 1 (30%)
Camera 2 (10%)
0
0
0
1
1
1
2
3
3
5
2
2
8
3
1
9
3
0
10
5
0
13
2
1
14
2
2
15
4
3
16
4
4
18
0
2
20
1
2
22
1
0
24
0
1
25
1
0
26
1
1
28
3
1
28
2
2
29
1
2
30
0
4
TOTALE
39
30
TABELLA 9: sono riassunti i dati del secondo sub-esperimento riguardanti il secondo esperimento.
I dati si riferiscono al numero di formiche che sfruttano una determinata fonte in base al tempo.
31
FIGURA 24: si può osservare il grafico in base al tempo e al numero di formiche del secondo subesperimento riguardante il secondo esperimento. I dati in questione sono relativi alla TABELLA
9.
32
TERZO SUB-ESPERIMENTO
Formiche che sfruttano la
T (min)
Camera 1 (30%)
Camera 2 (10%)
0
0
0
1
0
3
2
2
5
4
2
5
5
2
2
6
2
3
7
2
3
8
2
4
10
1
5
12
0
7
15
1
5
17
0
3
18
0
4
19
0
6
20
1
6
22
1
5
24
1
5
26
1
7
28
0
5
30
1
4
TOTALE
19
87
TABELLA 10: sono riassunti i dati del terzo sub-esperimento riguardanti il secondo esperimento. I
dati si riferiscono al numero di formiche che sfruttano una determinata fonte in base al tempo.
33
FIGURA 25: si può osservare il grafico in base al tempo e al numero di formiche del terzo sotto
esperimento riguardante il secondo esperimento. I dati in questione sono relativi alla TABELLA 10.
ESPERIMENTO 3:
Durante il terzo esperimento le formiche non hanno sfruttato minimamente la fonte proteica
a loro somministrata. Entrambi i metodi di somministrazione della sostanza (liquida o solida) sono
risultati fallimentari.
34
7. Discussione
ESPERIMENTO 1
Commenti ai grafici del primo esperimento
Prova numero 1:
Come possiamo vedere dalle FIGURA 20 le formiche inizialmente vagano casualmente
nell'arena alla ricerca di cibo (sono in modalità “esplorare”).
Dopo 7 minuti possiamo notare che 2 formiche smettono di esplorare e modificano il loro
comportamento in “sfruttare” (hanno trovato una fonte di cibo).
Successivamente una delle due smette di sfruttare e recluta una compagna, la quale smette di
esplorare e segue quest’ultima (in questa caso di tratta di reclutamento in tandem).
Dopo 11 minuti le formiche che sfruttano la soluzione zuccherina sono 3.
Poco dopo l'altra formica (che prima era rimasta a sfruttare) cambia il proprio
comportamento e si dirige al formicaio al fine di reclutare in gruppo le compagne.
Nel frattempo 3 delle formiche che prima stavano cercando cominciano ad “aspettare”, ma
subito dopo vengono reclutate (insieme ad altre compagne provenienti dal nido) e seguono la
formica reclutante fino alla fonte di cibo. Lì iniziano a nutrirsene.
Prova numero 2:
Come possiamo vedere dalla FIGURA 21 le formiche inizialmente vagano casualmente
nell'arena alla ricerca di cibo, in modalità “esplorare” (questo comportamento era già stato appurato
nell'esperimento precedente e dalla bibliografia).
Dopo 3 minuti possiamo notare che una formica inizia a “sfruttare” la fonte di cibo.
Successivamente, 3 minuti più tardi (minuto 6), possiamo notare che due formiche sfruttano
la fonte di cibo, mentre una compagna recluta un'altra operaia (si tratta di reclutamento in tandem).
Il reclutamento però non si conclude correttamente in quanto la formica che segue la
compagna si perde. Ciò comporta che, al minuto 10, solamente tre formiche sfruttano la fonte di
cibo (e non 4).
Al minuto 14 avviene un altro reclutamento di tipo tandem che porta a tre il numero di
formiche che sfruttano la fonte di cibo (solamente tre al posto di quattro), dato che una formica
smette di nutrirsi e ritorna al nido per condividere il cibo tramite trofallassi con le compagne e/o le
larve, o depositare il cibo (non so quale di queste due opzioni sia quella corretta in quanto non
posso seguire gli spostamenti delle formiche nel nido anche se la prima è l'opzione più plausibile, in
quanto il “cibo” è sotto forma liquida ed è quindi impossibile per delle formiche Myrmica rubra
creare delle riserve).
Dopodiché, al minuto 19, le tre compagne smettono di cibarsi e reclutano in massa altri
individui, facendone accorrere ben undici; mentre al minuto 20 possiamo osservare che solamente
tredici formiche si cibano della fonte (una formica si potrebbe essere nuovamente persa oppure
l'errore è dovuto all'inesattezza dell’osservazione).
Infine, possiamo vedere che sempre meno formiche si nutrono della soluzione zuccherina e
molto probabilmente ciò è dovuto dal fatto che le formiche ritornano al nido per nutrire anche le
compagne, funzionando come l'apparato digerente di un vero e proprio superorganismo.
35
Prova numero 3:
Come possiamo vedere dalla FIGURA 22 Le formiche inizialmente vagano in maniera
casuale alla ricerca di cibo.
Dopo 2 minuti una formica trova la fonte zuccherina e la inizia a sfruttare. Dopo altri 3
minuti (minuto 5) il numero delle formiche sfruttanti sale a tre.
Dopo altri 2 minuti (minuto 7), due formiche sfruttanti modulano il proprio stato
comportamentale e reclutano due compagne (si tratta di reclutamento in tandem, quindi ogni
formica recluta solamente una compagna). Le formiche che sfruttano, al minuto 10, sono quattro, e
rimarranno tali fino al minuto 13 durante il quale due formiche smettono di cibarsi e reclutano
separatamente altre due compagne.
Al minuto 17 sono solamente tre le formiche che sfruttano la fonte di cibo, poiché due di
queste ultime hanno portato il cibo ingerito al nido, mentre una ha iniziato a reclutare. Quest'ultima
recluterà ben otto compagne tramite il reclutamento di gruppo e le guiderà alla fonte di cibo.
Al minuto 23 avverrà un altro reclutamento di gruppo e infine al minuto 25 le formiche che
sfruttano la soluzione zuccherina saranno venti.
Osservazioni:
Le tre prove, come detto in precedenza, sono state effettuate a 21 gradi centigradi, al 55% di
umidità, con circa 150 formiche all'interno della struttura sperimentale lasciate a digiuno per 12 ore
prima di iniziare ogni esperimento.
Si sono dovute effettuare tre prove per valutare la riproducibilità dell'esperimento stesso.
Come possiamo vedere le curve dei grafici sono simili. Avvengono sempre dei reclutamenti
di tipo tandem (da due a quattro per ogni esperimento) e sempre un reclutamento di gruppo (da uno
a due per ogni esperimento).
È molto interessante osservare questi due tipi di reclutamento durante il foraggiamento. Si
possono facilmente notare sui grafici i reclutamenti in tandem. Questo tipo di reclutamento si
riflette sul grafico facendo incontrare le linee di “seguire” e “reclutare” (in questo caso la prima
linea oscura la seconda, si può facilmente osservare nel grafico della FIGURA 20, dall'inizio
dell'esperimento fino al minuto 20 circa, nel grafico della FIGURA 21, dall'inizio dell'esperimento
fino al minuto 15 circa e infine nel grafico della FIGURA 22, dall'inizio dell'esperimento fino al
minuto 15 circa).
Il reclutamento di gruppo prevede che una formica recluti molte compagne; questo si riflette
sul grafico facendo alzare esponenzialmente la curva “seguire” a scapito della curva “aspettare” ed
“esplorare”, la quale fa successivamente alzare la curva “sfruttare” (si può notare nel grafico della
FIGURA 20 al minuto 20 circa, nel grafico della FIGURA 21 al minuto 15 circa e infine nel grafico
della FIGURA 22, al minuto 10 e al minuto 20).
Non ho notato nessun tipo di reclutamento di massa. Quest’ultimo prevede che le formiche
siano guidate dalle scie di feromoni lasciate dalle sorelle per arrivare alla fonte del cibo
(quest'ultimo si rifletterebbe solamente sulla curva “sfruttare”, la quale rimarrebbe costante a un
livello fisso e non avverrebbero reclutamenti di nessun tipo oltre a quello di massa).
È anche interessante osservare che le formiche tendono a non concentrare tutte le loro forze
su una fonte di cibo, ma riescono a mantenere comunque alti i livelli di esplorazione, che a loro
volta permettono una grande flessibilità alla forza approvvigionatrice del formicaio stesso.
Grazie al libro “Le formiche” (Hölldobler & Wilson, 1994) e alle osservazioni degli
esperimenti condotti durante lo svolgimento di questo lavoro di maturità si è chiaramente stabilito
che le formiche possiedono un metodo ben preciso di foraggiamento. Inizialmente, quest’ultime
cercano casualmente delle fonti nutritive nelle spazio circostante e nel momento in cui trovano una
36
fonte di loro gradimento iniziano a sfruttarla alternando reclutamenti di gruppo a reclutamenti in
tandem per aumentare il numero di formiche che sfrutta la fonte.
I reclutamenti in tandem (in media uno ogni 12,5 minuti) sembrerebbero avvenire più
soventemente dei reclutamenti di gruppo (in media circa uno ogni 18,75 minuti), anche se le prove
alla base di questa osservazione sono solamente indiziarie in quanto si basano sulla media
dell’apparizione di tali reclutamenti in base al tempo dei tre sotto esperimenti.
Possiamo anche affermare che le curve osservate nei grafici sono simili. Ciò che varia è il
numero di formiche totale, il tempo che impiegano le formiche a scoprire la fonte di cibo e i
reclutamenti che avvengono durante il foraggiamento. Questi ultimi fattori sono molto stocastici e
quindi poco prevedibili.
Infine tramite questi esperimenti si è potuto confermare che le formiche si basano sia sui
comportamenti collettivi che sull'autoorganizzazione del singolo mentre foraggiano (Tiboni, 2012);
in particolar modo si osservano il coordinamento e la cooperazione tra i comportamenti collettivi
mentre che l'autoorganizzazione del singolo è invece dettata dall'insieme dei feedback positivi e
negativi, dai loro rispettivi meccanismi di amplificazione e dalle interazioni stigmeriche.
ESPERIMENTO 2
Commenti ai dati sperimentali del secondo esperimento
Primo sub-esperimento
In base ai dati statistici della TABELLA 8 e al grafico della FIGURA 23 si può notare
facilmente che le formiche hanno preferito la fonte della camera uno.
Ricordiamo che nella camera uno la percentuale di saccarosio disciolto nell'acqua era del
30% [m/m], mentre quella nella camera due era del 10% [m/m].
Il perché di questa preferenza è facilmente verificabile paragonando il numero delle
formiche totali che hanno sfruttato le due fonti: ventotto nel caso della camera 1 contro le quindici
della camera 2.
Dati questi due valori possiamo calcolare una proporzione (d'ora in avanti chiamata R) fra lo
sfruttamento della prima e della seconda camera. Quest'ultimo valore corrisponde alla semplice
divisione tra il numero di formiche che hanno sfruttato la soluzione zuccherina della camera uno e il
corrispondente ottenuto dalla camera due, ovvero:
R = 28/15 = 1,86 (il valore è periodico, viene quindi approssimato al centesimo).
Grazie a questi dati sperimentali possiamo dedurre che le formiche riescono a distinguere
due soluzioni con concentrazioni zuccherine differenti e a preferire la più economica, ergo la più
energetica.
Troviamo simili conclusioni anche in altre pubblicazioni scientifiche; la capacità di
distinguere, tramite i recettori posti sulle antenne, due soluzioni zuccherine, era già stata dimostrata
dalla pubblicazione scientifica “Structure and fuction of ant (Hymenoptera: Formicidae) brains:
Strenght in number” (Gronenberg, 2008).
37
Osservazioni:
Le formiche hanno preferito la fonte della camera uno in quanto è più energetica rispetto alla
camera due; a parità di distanza dal nido la fonte più concentrata risulta la soluzione più economica.
Ciò nonostante le formiche hanno comunque sfruttato la fonte della camera due.
Dobbiamo tenere conto che i reclutamenti di gruppo osservati negli esperimenti antecedenti
non sono possibili in questi sottoesperimenti in quanto le formiche devono dimezzare la loro forza
approvvigionatrice per sfruttare due fonti di cibo nello stesso momento. Anche il numero delle
formiche sfruttanti risulterà più basso ed è ricollegabile alla spiegazione sovrastante.
Secondo sub-esperimento
In base ai dati statistici della TABELLA 9 e al grafico della FIGURA 24 si può notare, in
modo meno evidente, che le formiche hanno preferito ancora la fonte della camera uno. Ricordiamo
sempre che nella camera uno la percentuale di saccarosio disciolto nell'acqua era del 30% [m/m],
mentre quella nella camera due era del 10% [m/m].
Il perché di questa preferenza è ancora verificabile paragonando il numero delle formiche
totali che hanno sfruttato le due fonti: trentanove nel caso della camera numero uno contro le trenta
della camera due.
Dati questi due valori si calcola R, ovvero la proporzione fra lo sfruttamento della prima e
della seconda camera. Quest'ultimo valore, come citato in antecedenza, corrisponde al numero
derivato dalla semplice divisione tra il valore ottenuto nella camera uno e quello ottenuto nella
camera due, ovvero:
R = 39/30 = 1,3
Osservazioni:
Il valore di R, che esprime in poche parole la preferenza per la camera numero uno, sta
iniziando a calare. Questo perché la distanza tra la fonte di cibo e il formicaio è aumentata.
Ciò nonostante le formiche continuano a preferire la fonte della camera uno dato che è più nutritiva
e riescono comunque a sfruttare entrambe le fonti senza preferirne una maggiormente.
Questo sembrerebbe confermare almeno in parte la teoria postulata agli inizi di questo
lavoro di maturità la quale afferma che se introduciamo due percorsi di lunghezza differente e
mettiamo una soluzione zuccherina con concentrazione elevata alla fine del percorso più lungo e
una con concentrazione poco elevata alla fine del percorso più corto le formiche potrebbero
scegliere anche quello più lungo, se conveniente dal punto di vista energetico.
Terzo sub-esperimento
In base ai dati statistici della TABELLA 10 e il grafico della FIGURA 25 si può notare che
le formiche hanno preferito la fonte della camera due.
Ricordiamo che nella camera uno la percentuale di saccarosio disciolto nell'acqua era del
30% [m/m], mentre quella nella camera due era del 10% [m/m].
Il perché di questa preferenza è facilmente verificabile paragonando il numero delle
formiche totali che hanno sfruttato le due fonti: diciannove nel caso della camera uno contro le
ottantasette della camera due.
Dati questi due valori si calcola R, ovvero la proporzione fra lo sfruttamento della prima e
della seconda camera. Quest'ultimo valore, come citato prima, corrisponde al numero derivato dalla
38
semplice divisione tra il valore ottenuto nella camera uno e quello ottenuto nella camera due,
ovvero:
R = 19 / 87 = 0,2
Osservazioni:
Il valore di R, che esprime in poche parole la preferenza per la camera numero uno, è calato
vertiginosamente. Questo perché la distanza tra la fonte di cibo e il formicaio è aumentata
nuovamente.
Questa è un'altra prova a favore della teoria postulata agli inizi di questo lavoro di maturità,
anche se soltanto di valore indiziario. Per avere una conferma assoluta bisognerebbe ripetere la serie
di esperimenti più volte (almeno in tripla copia per ogni esperimento) e infine condurre altri
esperimenti con specie differenti di formiche, tutto ciò al fine di verificare se questo determinato
comportamento è valido solamente per la specie Myrmica rubra oppure è estendibile ad altre specie
di formiche.
Ricordiamo che questa capacità di preferire una fonte specifica è stata precedentemente
dimostrata dalla pubblicazione scientifica “Optimal patch by foraging workers of Lasius
fulliginosus, L. niger and Myrmica ruginodis” (Bonser & al., 1998), la quale dimostra che nella
maniera in cui la qualità di un percorso di foraggiamento migliora, le formiche passeranno più
tempo su quel determinato percorso (per un percorso di foraggiamento “migliore” si intende una via
che si dimostra energeticamente meno dispendiosa da percorrere rispetto ad altre vie e il cui cibo è
più energetico e presente in maggiore quantità rispetto ad altre fonti ed in generale ha un maggiore
apporto dal punto di vista energetico). Tramite questa conclusione possiamo dedurre quindi che se
la qualità di un percorso di foraggiamento peggiora (come nel mio caso dato che la distanza della
fonte di cibo dal nido viene diminuita) le formiche spenderanno meno tempo percorrendo quel
determinato percorso, preferendo altre fonti.
Inoltre, osservando i dati sperimentali possiamo concludere che le formiche riescono a
sfruttare entrambe le fonti contemporaneamente. Questo comportamento era già stato osservato e
descritto dalla pubblicazione scientifica “Group and Mass Recruitment in Ant Colonies: the
Influence of Contact Rates” (Bonabeau, Theraulaz & Deneubourg, 1998).
Tabella riassuntiva completa del secondo esperimento:
R
Primo sub-esperimento
1,83
Secondo sub-esperimento
1,3
Terzo sub-esperimento
0,2
TABELLA 11: sono riassunti i valori "R" ottenuti dal primo, secondo e terzo sub-esperimento.
Osservazioni generali del secondo esperimento:
Come già accennato il foraggiamento delle formiche si basa sia sull'autoorganizzazione che
sui comportamenti collettivi (Tiboni, 2012).
Tramite il secondo esperimento si è intuito che la deliberazione e l'amplificazione delle strutture
generate da feedback positivi sono due processi fondamentali nella scelta della migliore via di
foraggiamento. In primo luogo perché l'amplificazione delle strutture generate da feedback positivi
porta casualmente alla formazione di nuovi percorsi e, in seconda istanza, la deliberazione fa sì che
il percorso più economico venga sfruttato maggiormente.
Per quanto riguarda i processi di autorganizzazione del singolo, i feedback positivi e negativi
possiedono una grande influenza sulla scelta dei bersagli da sfruttare maggiormente.
Il terzo sub-esperimento ci mostra difatti che le formiche hanno preferito sfruttare la fonte presente
nella camera due benché la sua concentrazione fosse solo del 10% [m/m].
39
Questa scelta di foraggiamento è stata probabilmente dettata da un aumento generale dei
feedback negativi relativi alla camera uno. Quest'ultimo è stato a sua volta presumibilmente
generato dalla parziale evaporazione dei feromoni traccianti che conducevano a quella determinata
fonte, o meglio dall'impossibilità delle formiche stesse, dato il loro numero esiguo, di rafforzare le
tracce di feromoni depositate sulla lunga fascia di terreno che divide la fonte più zuccherina dal
formicaio.
Essendo invece il percorso che si frappone tra il formicaio e la fonte presente nella camera uno
sensibilmente più corto rispetto al corrispondente, il meccanismo sopracitato non viene ad
instaurarsi in quanto le formiche riescono facilmente a ricalcare e tenere vive le scie di feromoni
lasciate in precedenza.
Generalizzando possiamo quindi affermare che una bassa concentrazione di feromoni traccianti su
un generico tragitto porta inevitabilmente alla creazione di un circolo vizioso capace di svalutare
quel determinato circuito.
Inoltre bisogna tener conto del possibile effetto prodotto dalla differenza di concentrazione delle
due fonti; quella più zuccherata potrebbe indurre le formiche a lasciare un maggior quantitativo di
tracce di feromoni rispetto alla sua corrispondente. Quest'ultima è un'ipotesi che potrebbe spiegare
il perché le formiche, durante il primo sub-esperimento, abbiano sfruttato maggiormente la fonte
presente nella camera uno, la quale era effettivamente più concentrata rispetto a quella della camera
due.
Il sistema, nel caso del terzo sub-esperimento, raggiunge comunque un equilibrio che porta
allo sfruttamento di entrambe le fonti, anche se, come detto in precedenza, si può facilmente notare
(grazie al valore "R") che quella della camera numero due è largamente preferita.
ESPERIMENTO 3
Come già detto in precedenza le formiche non hanno sfruttato minimamente la fonte a loro
somministrata, sia nel caso in cui questa fosse disciolta in acqua, sia nel caso che fosse nel suo stato
solido. Per spiegare questo rifiuto alimentare posso avanzare alcune ipotesi; la prima è che la
sostanza somministrata non è gradita dalle formiche, la seconda è che le formiche non sono in grado
di riconoscere tale sostanza e che quindi quest’ultima non venga del tutto presa in considerazione.
La terza e ultima ipotesi è che le formiche sono in grado di riconoscere la suddetta sostanza ma non
la sfruttano egualmente, in quanto la sua concentrazione è o troppo elevata, oppure non sono in
grado di digerire quel tipo di proteine.
40
8. Conclusioni
La parte teorica di questo lavoro ha illustrato che la società delle formiche è una società
estremamente complessa, basata sulla comunicazione di tipo odorosa, altamente specializzata e
suddivisa in caste.
Alcuni scienziati, data la formidabile capacità delle formiche di organizzare l’insieme delle
loro attività nello spazio e nel tempo, che si rispecchia in un’incredibile efficacia nel foraggiamento,
e la loro affinatissima capacità di comunicare attraverso feromoni hanno persino teorizzato
l’esistenza di campi sociali che spiegherebbero tutti questi complicatissimi fenomeni.
Uno dei maggiori sostenitori di questa teoria è il biologo Rupert Sheldrake, il quale ha
teorizzato l’esistenza di questi campi nel suo libro intitolato “Sette esperimenti per cambiare il
mondo” (Sheldrake, 1994).
Secondo Sheldrake l’analisi del comportamento dei singoli insetti non è sufficiente per
spiegare i complicatissimi fenomeni che avvengono all’interno di queste società (ad esempio la
costruzione del nido delle formiche) e qualsiasi tentativo di riproduzione computerizzata di modelli
comportamentali riguardanti le formiche o qualsiasi altro insetto sociale è fallimentare poiché in
questi modelli si tengono solamente conto delle percezioni dei sensi conosciuti; come il tatto e
l’odorato. In poche parole il biologo teorizza che la costruzione e la pianificazione di una colonia di
formiche e delle sue complicatissime gallerie potrebbe essere coordinata da campi i quali
organizzerebbero l’insieme delle attività delle formiche al pari di una calamita che influenza i
corrispettivi frammenti di ferro posti intorno ad essa, mentre durante il foraggiamento i campi
potrebbero essere utilizzati dalle formiche per pianificare e organizzare l’insieme dei
comportamenti collettivi adottati da quest’ultime. Oppure, più semplicemente, una variazione del
campo potrebbe portare a produrre una preferenza per una determinata fonte di cibo o un
determinato percorso di foraggiamento.
Ovviamente queste rimangono pure ipotesi e congetture ma ricordiamo che l’esistenza dei
campi non è ancora stata smentita dalla comunità scientifica e che quindi ogni ipotesi rimane
tutt’ora possibile.
Altri scienziati sono dell’idea che alcune società di insetti possono essere quasi considerate
come dei veri e propri superorganismi e che la loro grandissima efficacia è da imputare alla
strettissima comunanza degli individui membri della colonia. Nel caso delle formiche, il biologo
Edward O. Wilson afferma che ogni individuo appartenente ad un formicaio possa essere
considerato come una cellula appartenente ad un grande organismo; la regina al centro di tutto è
comparabile a una cellula staminale capace di dar vita ad altre cellule figlie (le quali andranno
successivamente specializzarsi); le operaie sono la bocca e lo stomaco della colonia e i soldati sono
i pugni, le zanne e gli artigli di quest’ultima. Ogni formica è inoltre un neurone solitario collegato ai
suoi simili tramite il meccanismo di comunicazione basato sui feromoni. L’insieme dei singoli
individui produce quindi una specie di rete neurale che sta alla base della “swarm intelligence”, la
quale è fondamentale nei processi di autoorganizzazione del formicaio.
La parte sperimentale, che si è incentrata sullo studio del foraggiamento, ha dimostrato che le
formiche possono assumere cinque stati comportamentali ben definiti durante la ricerca di cibo
(esplorare, sfruttare, aspettare, reclutare e seguire). Questi ultimi servono a modulare al meglio la
forza approvvigionatrice della colonia stessa al fine di sfruttare appieno l'ambiente circostante.
Inoltre, si è osservato che le formiche sono in grado di distinguere due soluzioni di
saccarosio diluito in un solvente acquoso, preferendo la più concentrata a parità di distanza dal nido,
e infine si è anche scoperto che le formiche sono in grado di sfruttare la fonte meno concentrata nel
caso questa fosse più vicina e quindi economicamente vantaggiosa rispetto alla sua corrispondente
più energetica.
Posso infine affermare che la teoria postulata agli inizi di questo lavoro di maturità è stata
confermata come vera.
41
9. Esperienza personale
Trovo che la realizzazione di questo lavoro di maturità sia stata un’esperienza fondamentale
per capire appieno il significato e la realizzazione di un progetto scientifico.
La ricerca è un campo fondamentale della scienza moderna e su di essa si basa il futuro delle
generazioni avvenire. Assaporare, quindi, cosa si prova a condurre degli esperimenti scientifici mi
ha aperto gli occhi su alcuni aspetti della ricerca di cui prima ignoravo totalmente l’esistenza; la
precisione delle scienziato, l’aspetto critico che egli deve possedere e le difficoltà che quest’ultimo
incontra nel condurre degli esperimenti – seppur molto banali nel mio caso – sono alcuni di questi
aspetti.
Inizialmente, posso dire di essere partito con molte idee e molte possibili domande sulle quali
avrei potuto fondare il mio lavoro di maturità ma infine - quasi poeticamente - una è prevalsa su
tutte: come fanno le formiche a comunicare fra di loro e come riescono a trovare la miglior via per
il foraggiamento?
Per studiare questi fenomeni dovevo quindi poter osservare questi insetti e posso affermare
che sono partito subito con l’idea di creare un terrario nel quale avrei fatto stabilire una colonia di
formiche.
Sfortunatamente dopo un po’ di ricerche mi sono reso conto che il progetto presentava molte
difficoltà e così, essendo anche totalmente estraneo al mondo degli imenotteri, abbandonai il
progetto.
La mia domanda non era però cambiata e così il professor Luca Paltrinieri, conoscendo questo
mio desiderio, mi mise in contatto con Christian Bernasconi il quale propose a me e a un mio
compagno - anch’egli desideroso di studiare le formiche – di seguirlo nella zona del Lucomagno per
osservare delle colonie locali.
Così il 20 Marzo 2014 abbandonai definitivamente l’idea di costruire un terrario e iniziai a
leggere libri e pubblicazioni scientifiche riguardanti l’argomento.
Non so cosa accadde nel periodo a venire ma dopo un incontro con Christian per chiarire
alcuni aspetti di quello che avremmo svolto al Lucomagno mi resi conto che l’opportunità a me
concessa non era in grado di appagare pienamente la domanda iniziale riguardante in particolare lo
studio del foraggiamento delle formiche; inoltre, dopo aver trovato alcune guide e alcuni siti utili
volti alla realizzazione e al mantenimento di un formicaio casalingo decisi di cambiare totalmente
idea e mi buttai spericolatamente nella realizzazione di uno di questi.
Successivamente il 10 Maggio 2014 dopo molte progettazioni su carta di quella che sarebbe
diventata la struttura sperimentale del mio lavoro di maturità ordinai tutto il necessario da un sito
germanico. Le formiche prescelte appartenevano alla specie Camponotus erculanus, famose per la
loro grandezza e per il fatto che costruiscono il nido nel legno.
Il pacco, proveniente da Berlino, arrivò il 14 Maggio 2014. Le formiche al suo interno erano
contenute in una provetta in vetro e sembravano in buona salute; potevo osservare facilmente la
presenza di una formica regina, sette formiche operaie e alcune uova.
Successivamente costruii la struttura sperimentale e mi accorsi di un problema.
Le formiche dovevano ancora scavare le gallerie che caratterizzano la loro colonia e dato il loro
esile numero ciò avrebbe richiesto molto tempo, così presi un pezzo di legno e tramite degli utensili
adatti alla lavorazione del legno scavai personalmente le camere che le avrebbero ospitate.
Le formiche si stabilirono facilmente e tutto andava secondo i piani.
Nei mesi avvenire aspettai che le larve maturassero ma sfortunatamente ciò non accadde
dato il lungo periodo di sviluppo di quest’ultime; questo ovviamente comprometteva tutti i miei
esperimenti futuri che necessitavano obbligatoriamente un maggior quantitativo di formiche.
42
Indeciso sul da farsi elaborai un esperimento paracadute. Senza abbandonare l’idea centrale
del mio lavoro mi misi a costruire un nuovo formicaio nel quale avrei ospitato un’altra specie di
formiche aventi un periodo di sviluppo molto più breve.
Costruii quindi la nuova struttura sperimentale composta prevalentemente di scatole di
plastica e il professor Paltrinieri mi fornì gentilmente quattro formiche regine di Lasius niger e
molte formiche operaie, prelevate dal giardino di casa sua.
Tutto ciò fu nuovamente un fallimento totale: la maggior parte delle formiche morì
inaspettatamente ed le rimanenti non facevano altro che starsene ferme, probabilmente perché non
riconoscevano le regine all’interno della struttura come tali.
Nonostante tutti questi problemi non abbandonai la mia idea e decisi quindi di riordinare una
colonia di formiche, sempre dallo stesso sito (www.anstore.de).
Comandai quindi una colonia di circa 150 individui appartenenti alla specie Myrmica rubra
e una volta arrivate le ospitai nella vecchia struttura sperimentale, la quale conteneva le formiche
della specie Camponotus erculanus. Quest'ultime vennero a loro volta debitamente trasferite in una
struttura analoga da me auto costruita.
Durante il periodo successivo, le formiche appartenenti alla specie Myrmica rubra, si
instaurarono senza troppe difficoltà nell'installazione principale, inserendosi nella cavità del tubo di
plastica che divide l’arena dalla teca di vetro. Probabilmente questa necessità è stata dettata dalla
ricerca da parte delle formiche stesse di un luogo chiuso e protetto da fonti luminose. Inoltre
l'adozione della cavità del tubo stessa come nido principale ha permesso alle formiche di
risparmiare le energie necessarie allo scavo delle gallerie del formicaio. Per parte mia sono
dispiaciuto di questo fatto in quanto mi sarebbe piaciuto studiare questo interessantissimo
fenomeno.
Successivamente, in data 27 Luglio 2014, condussi il mio primo esperimento.
Dopodichè nei giorni a venire preparai e svolsi gli esperimenti seguenti. Finii, per quanto
concerne la parte sperimentale, il 30 Agosto 2014, conducendo l’ultimo esperimento sul
foraggiamento delle formiche tramite due soluzioni zuccherine differenti.
Il 2 Ottobre 2014 misi il terrario contenente le formiche sul balcone di casa, essendo a
conoscenza del fatto che le formiche appartenenti alla specie Myrmica rubra devono forzatamente
andare in ibernazione.
Il 18 Novembre 2014 le formiche smisero di pattugliare l’arena e si rintanarono all’interno
del formicaio. Per parte mia smisi quindi di somministrare cibo alla colonia.
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10. Bibliografia
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Bonabeau, E., Theraulaz, G. & Denebourg J.-L. (1998). Group and Mass Recruitment in Ant
Colonies: the Influence of Contact Rates. J. theor. Biol., 195 (luglio), pp. 157-166.
Bonser, R., Wright, P.J., Bament, S. & Chukwu, U.O. (1998). Optimal patch by foraging
workers of Lasius fulliginosus, L. niger and Myrmica ruginodis. Echological Entomology,
23 (ottobre), pp. 15-21.
Burnie, D. (2002). Animali. Mondadori Electa. Milano.
Edgar181 (2007). www.it.wikipedia.org/wiki/Esanale (3.6.14).
Forel, Auguste (1921). Le monde social des fourmis. Librarie Kundig. Genève.
Garavello, A. (docente di chimica al Liceo di Lugano 1, consultazione in data 6.6.2014
riguardante la struttura chimica del butilottenale).
Gronenberg, W. (2008). Structure and function of ant brains: strenght in number.
Mymecological News, 11 (agosto), pp. 25-36.
Hölldobler, B. & Wilson, E.O. (1994). Le formiche. Biblioteca Adelphi. Milano.
Heisenberg, M. (1998). What Do the Mushroom Bodies Do for the Insect Brain? An
Introduction. LERNING & MEMORY, 5 (dicembre), pp. 1-10.
Ishida, Y., Tsuchiya, W., Fujii, T., Fujimoto, Z., Miyazawa, M., Ishibashi, J., Matsuyama, S.
& Yamazaki, T. (2014). Niemann-Pick type C2 protein mediating chemical communication
in the worker ant. PNAS, 111 (marzo), pp. 3847-3852.
Isilanes (2007). www.it.wikipedia.org/wiki/Undecanone (3.6.2014).
Laurent, I., Cillis, L., Bachy, I. (2008). Schema “Plescrerite (Solenopsis sp.)” e “Visione
ventrale dell’apparato boccale (Strumigenys sp.)”. www.projects.biodiversity.be (5.6.2014).
Luria, S.E, Gould, S.J & Singer, S. (1984). Una visione della vita – Introduzione alla
Biologia. Zanichelli. Bologna.
NEUROtiker (2009). www.it.wikipedia.org/wiki/Esanolo (3.6.2014).
Privman, E., Roux, J. & Keller, L. (2014). Ant olfactory receptors underwent dramatic
expansion and positive selection. Mol Biol Evol, 31 (aprile), pp. 1661-1685.
Ruiz, M. (2006). Schema rappresentativo dell’esoscheletro di una formica.
www.wikipedia.org/wiki/Formicidae (18.5.2014).
Sisters (2011). Foto in copertina. www.art-de-viant.deviantart.com/art/sisters-208566456
(11.12.2014).
Sumpter, D.J.T. & Pratt S.C. (2003). A modelling framework for understanding social insect
foraging. Behav Ecol Sociobiol, 53 (gennaio), pp. 131-144.
Tiboni, I. (2012). I principi della swarm intelligence (tesi di laurea al corso di ingenieria
informatica).
Williamsayers79 (2006). www.en.wiktionary.org/wiki/peptone (11.12.2014).
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