tubulo renale

Apparato escretore
Strutture renali: pronefro, mesonefro, metanefro
e relativi dotti escretori
Strutture extrarenali integrano i reni per la funzione di
escrezione salina:
• branchie e la ghiandola rettale degli Elasmobranchi,
• ghiandole del sale (orbitali) di Rettili e Uccelli,
• ghiandole sudoripare dei Mammiferi,
• pelle, vescica urinaria (Anfibi)
•intestino terminale
L’apparato escretore
ha il compito essenziale di equilibrare il contenuto idrico e salino
dei fluidi corporei, consentendo all’organismo di sopravvivere nel
suo habitat naturale, sia esso acquatico o subareo.
L’osmoregolazione costituisce
importante svolta dall’apparato renale.
quindi
una
funzione
molto
L’escrezione
è presente nell’organizzazione animale in rapporto
intimo con l’omeostasi idrica e ionica dei liquidi e dei tessuti degli
organismi.
Un organismo a seconda delle caratteristiche dell’ambiente e del tipo di
alimentazione assume o perde acqua e ioni.
Nei Tetrapodi i reni svolgono in generale il compito di eliminare i
prodotti del catabolismo proteico, mentre nei Pesci la principale via di
escrezione di questi prodotti è attraverso le branchie
I reni derivano da quelle
porzioni del mesoderma
intermedio che si
trovano fra somiti e mesoderma
laterale, i peduncolo dei somiti o
mesomeri
Essi formano un tratto
piuttosto allungato
di tessuto nefrogeno
localizzato nella parte
dorsale dell’embrione
da cui si avrà la
formazione dei
tubuli e dotti renali
Nei Vertebrati il rene corrisponde a strutture che
si formano in tempi diversi nell’embrione e nell’adulto
con differenze strutturali fra anamni e amnioti:
Pronefro è un rene embrionale in tutti i Vertebrati
Mesonefro è il rene definitivo degli Anamni ma è
il rene embrionale negli Amnioti
Metanefro è il rene definitivo degli Amnioti adulti
Oltre a differenze topografiche i tre tipi di rene presentano
alcune differenze anche di tipo strutturale e funzionale
1
2
Durante l’embriogenesi nei
Vertebrati si possono formare
tre tipi di reni:
3
1. pronefro, cefalico si forma in tutti gli embrioni;
2. mesonefro, che è il rene embrionale degli Amnioti
ed è il rene di adulti degli Anamni (opistonefro) in posizione intermedia
…e 3. il metanefro, il rene che si forma in posizione caudale ed è il
rene degli adulti degli Amnioti
Le modalità di formazione dei reni nei
Vertebrati si riflettono sul loro
aspetto anatomico e sulla loro
localizzazione definitiva:
piuttosto allungati e appiattiti i
mesonefri (opistonefri)
più caudali e ovali i metanefri
Negli Amnioti si formano i mesonefri
come reni embrionali che vengono
poi sostituiti dai metanefri.
NB: nei maschi adulti alcune
componenti (dotti) dei mesonefri
serviranno come dotti spermatici
•Pronefro, (rene embrionale) conserva
l’originale metameria del somite,
si forma un tubulo da ogni peduncolo;
• Mesonefro perde la metameria
iniziale e da ogni peduncolo si
possono formare più tubuli;
In entrambi i tipi di rene
le parti distali di ogni tubulo si
uniscono fra loro e formano
l’uretere primario o dotto di Wolff
cioè il dotto escretore (uno per ciascun rene)
che nella condizione generalizzata sbocca
nella cloaca.
I primi segmenti del tessuto nefrogeno
formano il pronefro, in genere pochi tubuli,
che mantengono un collegamento con il
celoma attraverso il nefrostoma;
gran parte del restante tessuto formerà il
mesonefro
Il metanefro si forma dall’interazione di una gemma dell’uretere
primario che formerà l’uretere secondario, con una massa di
mesenchima metanefrogeno da cui si formano i tubuli renali
I reni di tutti i Vertebrati sono organi pari,
retroperitoneali, parenchimatosi di forma e dimensioni
variabili costituiti però secondo lo stesso schema di base
da
glomeruli,
tubuli renali
ureteri
(o dotti escretori longitudinali)
Il nefrone è l’unità morfofunzionale del rene dei Vertebrati, il,
è costituito da due elementi fondamentali:
un glomerulo
e un tubulo.
Il nefrone è l’unità
morfofunzionale
del mesonefro e del
metanefro.
E’ solitamente formato da:
• glomerulo
(componente vascolare)
• capsula di Bowman
• tubulo renale
Il glomerulo è formato da una rete di capillari
arteriosi, raccolti a gomitolo, posti tra
un’arteriola afferente, una ramificazione
terminale dell’arteria renale, e un’arteriola
efferente dove avviene
un processo di filrazione del sangue.
Il filtrato glomerulare (ultrafiltrato)
viene quindi raccolto dal tubulo
Il glomerulo renale può essere
esterno o interno:
se il glomerulo è esterno,
il filtrato si riversa nel celoma
e dal nefrostoma viene
convogliato verso il tubulo;
(nel pronefro e mesonefro
di Ciclostomi)
quando il glomerulo è interno
il filtrato viene raccolto
dal tubulo direttamente nella
capsula di Bowman
(mesonefro e metanefro)
In alcuni casi il rene può essere
aglomerulare
Per le sue funzioni vi è una stretta
relazione fra i tubuli renali e i vasi
che vascolarizzano il rene
Vascolarizzazione: Il sangue arriva a ciascun rene attraverso l’arteria renale
L’arteria renale suddividendosi nel parenchima forma dei rami
sempre più piccoli da cui si formerà la rete mirabile del glomerulo interposta
fra un’arteriola afferente ed un’arteriola efferente
L’ arteriola afferente forma il glomerulo, in uscita l’arteriola
efferente forma una rete di capillari intorno ai tubuli
-i capillari peritubulari- che drenano il sangue in venule e quindi nelle
vene renali;
ai capillari peritubulari, giungono anche i capillari del
sistema porta renale (figg. A e B) (eccetto mammiferi)
A livello del glomerulo renale (rete mirabile arteriosa) avviene
il processo di filtrazione con la formazione dell’ultrafiltrato
(urina primaria);questo verrà raccolto dal tubulo renale, mentre
il sangue in uscita dal glomerulo attraverso i capillari peritubulari
giungerà nella vena renale
Jl parenchima renale è formato da numerosi nefroni
Corpuscolo renale
G
C
Il corpuscolo renale è formato dal glomerulo (G) e
dalla capsula di Bowman (C)
Presenta un polo vascolare e un polo urinifero
Il glomerulo è avvolto
dalla capsula di Bowman
che è l’estremità iniziale
a fondo cieco del tubulo
prossimale costituita da
un foglietto viscerale,
formato da cellule
chiamate podociti e
da un foglietto parietale
che, in corrispondenza del
polo urinifero, continua nel
tubulo prossimale.
Fra i due foglietti vi è uno
spazio capsulare, nel quale
si raccoglie l’ultrafiltrato.
Corpuscolo renale circondato da tubuli renali
A
A
Il glomerulo renale è una rete capillare mirabile arteriosa posta tra un’ arteriola
afferente e un’arteriola efferente (A).
Le due arteriole si trovano in corrispondenza del polo vascolare e sono distinguibili
perché la a. afferente ha un calibro maggiore rispetto alla a. efferente ciò determina
il mantenimento di una pressione alta all’interno dei capillari sanguigni, sicchè la
filtrazione del sangue nella rete capillare avviene con un meccanismo passivo
CORTICALE RENALE
PU
A
TP
GM
PV
CB
A
TC
TD
PV: polo vascolare, PU: Polo urinifero; GM: glomerulo;
CB: capsula Bowman; A: arteriole; TP. tubulo prossimale;
TD; tubulo distale; TC: tubulo collettore
Podociti sono cellule con un
corpo centrale da cui dipartono
processi citoplasmatici che si
estendono come tentacoli sull’
intera superficie del glomerulo
Dai prolungamenti dei podociti si
formano dei pedicelli che poggiano
direttamente sulla lamina densa
della parete dei capillari glomerulari
glomerulo di mammifero
Sezione al ME di glomerulo
di mammifero
Cellula endoteliale
Cellula del mesangio
Pedicelli (P)
Capillare ( C)
Podocita
Nel glomerulo si riconoscono i podociti, i pedicelli, le cellule
endoteliali, e le cellule del mesangio
I capillari sanguigni del glomerulo
hanno un endotelio fenestrato
che poggia su una sottile
lamina basale –lamina densa –;
fra i capillari sanguigni c’è uno
stroma connettivale in cui
si trovano cellule del mesangio
con funzioni diverse:
• sostegno
• regolazione del calibro dei capillari
• fagocitosi
• sintesi di materiale interstiziale
La membrana di filtrazione glomerulare è formata da
1-pedicelli dei podociti (P)
2-membrana o lamina basale (MB)
3-endotelio dei capillari sanguigni (E)
La lamina basale funge da “setaccio” impedendo il passaggio
delle grosse molecole proteiche e delle cellule del sangue
Il glomerulo funziona da filtro nei confronti del sangue che lo
attraversa; la filtrazione glomerulare è un processo passivo e porta alla
formazione di un ultrafiltrato con una composizione molto simile
a quella del plasma sanguigno, eccetto che per le proteine e le cellule
del sangue.
La filtrazione glomerulare è strettamente dipendente dalla
pressione arteriosa che si stabilisce nel glomerulo grazie alla
differenza di diametro che esiste fra le due arteriole afferente ed efferente.
Nel tubulo, l’ultrafiltrato subirà delle modificazioni che porteranno
alla formazione dell’urina più o meno concentrata
Le caratteristiche morfologiche dell’epitelio del tubulo variano
in ciascuno dei diversi segmenti in relazione alla funzione
che esso svolge.
Il tubulo renale di tutti i Vertebrati è formato da diversi segmenti che
assumono caratteristiche istologiche e funzionali diverse, aumentando di
complessità dai Pesci ai Mammiferi.
Il tubulo porta il filtrato glomerulare verso il dotto escretore, modificandone però
la composizione attraverso i processi di riassorbimento e secrezione, con
meccanismi attivi e passivi.
Il tubulo renale è suddiviso in:
tubulo prossimale
tubulo intermedio
tubulo distale
tubulo collettore
Differenze del tubulo fra
1- mesonefro
e 2-metanefro
Tubulo prossimale,
tubulo distale e tubulo
collettore sono abbastanza simili
nel mesonefro e nel metanefro;
fra i due reni è invece diversa la
lunghezza e la morfologia
del tubulo intermedio, che
nel metanefro formerà
l’ansa di Henle, ben evidente
solo in Uccelli e Mammiferi
in relazione alla necessità di
produrre un’ urina concentrata
1
2
1
2
3
4
5
Funzioni del nefrone:
1- formazione dell’ultrafiltrato
2- riassorbimento di glucosio, AA, sodio
e fenomeni di secrezione
3- 4- 5 - ancora riassorbimento e
fenomeni di trasporto attivo di ioni con formazione di
urina più o meno concentrata
Il tubulo renale può presentare delle differenze fra
i vertebrati, soprattutto per il tratto intermedio
Il segmento intermedio diventerà più lungo nel metanefro di uccelli e
mammiferi: ansa di Henle
Mesonefro degli anamni
Mesonefro di RANA
TS
tubuli prossimali
Sezione istologica
GM
t. distali
tubulo collettore
Mesonefro
tubuli prossimali
Segm intermedi
tubuli distali
vs
BB
Segmento intermedio di mesonefro
Tubulo prossimale
Tubulo distale
Tubulo collettore
Metanefro di amnioti
Il metanefro si forma da una gemma
dell’uretere primario (1) e dal blastema
metanefrogeno (2) di origine mesodermica
(non segmentato);
1- formerà l’uretere secondario, la pelvi e
i tubuli collettori
2- formerà i tubuli
Metanefri plurilobati di uccello
Avian kidneys are divided into units called lobules. Each lobule has a cortex (outer
area) and medulla (or medullary cone; in terms of volume, the avian kidney is
primarily cortex (71-81%), plus a relatively small medulla (range 5-15%) & blood
vessels larger than capillaries
Il parenchima del metanefro di mammifero è suddiviso in corticale
e midollare e può presentare dei lobi renali più o meno evidenti
in superficie
Metanefro plurilobato di bovino
Metanefro di cane
Rene di uomo neonato
La costituzione lobare del rene
è evidente nel rene di neonato
di uomo dove una serie di solchi
ancora ne segnano il confine.
Nell’adulto la suddivisione in
lobi non è più rilevabile in
superficie.
M
C
In sezione i lobi renali appaiono costituiti da una regione midollare
(M) a forma di piramide, la piramide renale - delimitata in alto e
lateralmente dalla corticale –cortex – (C) ( colonne renali,cr).
.
Metanefro
Cortex
corticale
midollare
midollare
CORTICALE
GM
TD
TP
GM: glomerulo
TD: tub. distale
TP: tub. prossimale
HL: ansa di Henle
CS: cap. sanguigno
DC: dotto collettore
MIDOLLARE
HL
CS
DC
Il nefrone del
metanefro
corpuscolo renale
cui segue il tubulo
distinto in:
•t. convoluto
prossimale
•ansa di Henle (nel
metanefro di Uccelli
e Mammiferi)
•t. convoluto distale
La lunghezza dell’ansa è variabile
nell’ambito dello stesso metanefro
e anche in relazione al tipo di habitat
in cui si trovano le diverse specie
•tratto reuniente
•dotto collettore
Tubulo prossimale
Microvilli della membrana
cellulare apicale
formano
l’orletto a spazzola:
assorbimento
ansa di Henle
Tubulo distale
Introflessioni della
membrana cellulare
basale circondano i
mitocondri:
trasporto ionico
attivo
Tubulo collettore
M
Tubulo prossimale
notare microvilli
Tubulo distale
notare mitocondri e invaginazioni
della membrana basale
Anche le cellule dei tubuli e
dei dotti collettori hanno
caratteristiche di cellule
dotate di meccanismi
di trasporto attivo di
membrana potendo così
ancora contribuire alla
osmoregolazione
Apparato iuxtaglomerulare: presente nel rene degli amnioti.
Una relazione strutturale e funzionale si stabilisce fra il glomerulo
e un tratto del tubulo distale ad esso contiguo
L’apparato iuxta-glomerulare è una porzione specializzata che si stabilisce fra
l’arteriola afferente e una parte del tubulo distale strettamente aderente ad esso
in corrispondenza del polo vascolare.
nell’apparato iuxta-glomerulare si
osservano cellule specializzate
- cellule specializzate del t. distale
che formano la macula densa
- cellule iuxtaglomerulari, sono
cell. muscolari lisce modificate
della parete dell’ arteriola afferente
producono renina.
Particolare di sezione di rene di mammifero:
glomerulo, macula densa e sezioni di tubuli
La macula densa svolge la funzione di chemocettore, ossia di sensore chimico, specializzato
nel rilevare la concentrazione di NaCl nel liquido tubulare. Una riduzione di tale
concentrazione viene percepita dalla macula densa come una riduzione della pressione
arteriosa.
La macula densa invia quindi alle cellule iuxtaglomerulari dei segnali che portano a
un aumento nella produzione di renina, innescando un meccanismo che porta infine
all'aumento della pressione arteriosa.
Le cellule dell’apparato iuxtaglomerulare per la presenza di
recettori sono sensibili a variazioni di volume del sangue che
arriva all’arteriola afferente e al contenuto di elettroliti del
sangue.
Le cellule iuxtaglomerulari in particolare producono una
proteasi la renina che viene liberata nel sangue se le cellule
registrano variazioni della volemia; la renina converte
l’angiotensinogeno in angiotensina, un fattore plasmatico
che regola innalzandola, la pressione arteriosa.
Renina------angiotensina--------aumento pressione arteriosa
che si riflette in un aumento della filtrazione renale e della
produzione di ultrafiltrato
La capacità del metanefro di produrre
un’urina più concentrata,
risparmiando acqua, oppure più diluita,
eliminando acqua in eccesso, dipende
soprattutto dall’ansa di Henle.
Per risparmiare acqua l’ansa di Henle
crea un gradiente di osmolarità nella
midollare attraverso un trasporto
attivo di ioni Na nell’interstizio che
diventa iperosmotico, mentre l’urina che
intanto arriva al dotto collettore diventa
ipoosmotica (urina diluita);
dal dotto collettore che attraversa
l’interstizio viene così
richiamata acqua che rientra nel circolo
grazie ai capillari peritubulari
Un gradiente osmotico maggiore nella
midollare interna richiama acqua dai
tubuli collettori verso l’interstizio
e da qui viene recuperata dai vasa
recta che contribuiscono così
a mantenere sempre alto il gradiente
osmotico nella midollare e riportano
acqua al sangue
Con questo meccanismo l’urina
ipotonica o isotonica presente nei
dotti collettori cederà acqua agli spazi
interstiziali (anche per azione dell’
ormone ADH) formando così un’
urina ipertonica.
L’urina modificata lungo il percorso nei tubuli renali e nei dotti
collettori arriva all’apice della piramide renale che presenta dei
forellini e gocciola nei calici renali
I dotti papillari
scaricano l’urina nei calici renali
che convergono verso la pelvi renale
il cui apice si continua con l’uretere.
Pelvi
renale
Ormoni che controllano la formazione dell’urina
Il meccanismo di conservazione dei soluti e dell’acqua da parte del rene è in
larga misura modulato da alcuni ormoni:
1- ormone antidiuretico o vasopressina, prodotto dall’ipofisi, che modula il
riassorbimento dell’acqua a livello dei TD e soprattutto del dotto collettore;
2- aldosterone, prodotto da cellule del tessuto interrenale (o corticale del
surrene), che agisce sulle cellule del TD e del dotto collettore modulando il
riassorbimento del sodio;
3- peptide natriuretico atriale, prodotto da cardiomiociti soprattutto atriali,
che favorisce la natriuresi, cioè l’escrezione di sodio agendo soprattutto sui
dotti collettori
1 regola soprattutto il riassorbimento diretto di acqua dei t.distali e collettori
2 e 3 regolano soprattutto il trasporto di ioni sodio
Vie escretrici
I tratti terminali di raccolta dell’urina sono gli ureteri che
possono sboccare:
- nella cloaca (Anfibi, Rettili, Uccelli)
o nel seno urogenitale, porzione della cloaca (Monotremi)
oppure
- direttamente all’esterno attraverso un poro urinario (Teleostei)
oppure
- nella vescica urinaria e da qui l’urina viene emessa
attraverso l’uretra (es Mammiferi placentati) che si differenzia
dal seno urogenitale (porzione ventrale della cloaca)
Gli ureteri sboccano nella cloaca
Gli ureteri sboccano direttamente all’esterno
La vescica urinaria è un sacco estensibile ed elastico che costituisce un serbatoio
temporaneo per l’urina e, ad eccezione dei Mammiferi, ne può modificare la
concentrazione e composizione per assorbimento selettivo di ioni sotto influenza
ormonale (antidiuretico ipofisario) (es Anfibi).
Può originare
• dalla fusione delle parti terminali dei dotti mesonefrici (Osteitti)
• da un diverticolo della cloaca, senza connessione diretta con gli ureteri primari, che
sboccano dorsalmente nella cloaca negli Anfibi e nei Dipnoi
• da una parte della porzione prossimale dell’allantoide nei Rettili e nei Mammiferi
Nella gran parte dei Mammiferi gli ureteri sboccano direttamente nella vescica,
inoltre la separazione della cloaca determina la formazione dell’uretra un
canale che mette in comunicazione la vescica con l’esterno.
La vescica è assente negli Uccelli,(eccetto gli struzzi) in cui i cristalli di ac. urico
(urina semisolida), si raccolgono in cloaca.
La complessità e la variabilità dei meccanismi della osmoregolazione
sono in relazione ai diversi habitat che occupano i diversi tipi di Vertebrati
I vertebrati terrestri perdono acqua soprattutto
per evaporazione
I pesci d’acqua dolce hanno il problema di eliminare l’acqua in eccesso e trattenere
i sali; i pesci d’acqua salata al contrario devono eliminare i sali in eccesso e trattenere
l’acqua
Problemi di osmoregolazione riguardano sia i Pesci di acqua dolce che salata:
gli Osteitti di acqua dolce vivendo in un mezzo più diluito rispetto ai liquidi organici
(ipertonici), subirebbero una ulteriore diluizione dei liquidi interni se non intervenissero
meccanismi atti a: eliminare acqua (grossi glomeruli) e trattenere sali (ghiandole
delle branchie);
gli Osteitti di acqua marina hanno il problema opposto (liquidi corporei ipotonici),
essi tenderebbero a perdere acqua rischiando la disidratazione se non intervenissero
meccanismi atti a: eliminare l’eccesso di sali (ghiandole delle branchie) e a trattenere
l’acqua (riduzione o scomparsa del glomerulo).
I Condroitti, di acqua marina o dolce regolano i loro liquidi corporei con un
meccanismo peculiare che utilizza l’urea come osmolita regolatore e con la ghiandola
rettale per espellere i sali in eccesso
I Vertebrati terrestri hanno in generale gli stessi problemi dei pesci marini,
essi perdono acqua attraverso la pelle e le vie respiratorie; quindi vari
adattamenti strutturali e funzionali e strutture accessorie interverranno nel
contenere la perdita di acqua e l’eccessiva ritenzione di sali.
ESCREZIONE dei cataboliti azotati
I prodotti del catabolismo azotato possono essere eliminati
attraverso i reni in forme diverse, più o meno concentrate
a seconda della disponibilità di acqua dell’organismo
L’azoto derivante dal catabolismo proteico può essere eliminato
come ammoniaca, o come urea o come acido urico,
di conseguenza gli organismi si possono dividere in
ammoniotelici (molti Pesci e Anfibi),
ureotelici (Elasmobranchi, Mammiferi, Anfibi)
uricotelici (Rettili e Uccelli)
con situazioni intermedie e possibilità di accomunare le diverse
forme di escrezione
uricotelici
ureotelici
ammoniotelici
La produzione di ammoniaca è un processo piuttosto economico;
l’ammoniaca è solubile in acqua ma tossica e deve essere facilmente
eliminata: quindi un metabolismo ammoniotelico è possibile solo in
organismi che hanno grande disposizione di acqua e possono produrre
un’urina molto diluita.
L’urea è meno tossica, ma richiede un maggior dispendio energetico per la
sua produzione, però può essere tollerata, entro certi limiti, anche in
discrete concentrazione nei tessuti.
L’acido urico, piuttosto insolubile, viene prodotto nei reni con dispendio
energetico ma può essere eliminato in forma semisolida, consentendo un
notevole risparmio di acqua recuperabile attraverso le pareti della cloaca.
Strutture extrarenali integrano i reni per la funzione di
escrezione salina:
• branchie
• ghiandola rettale degli Elasmobranchi,
• ghiandole del sale (orbitali o nasali) di Rettili e Uccelli,
• ghiandole sudoripare dei Mammiferi,
• vescica urinaria
• pelle, intestino terminale, fegato (secrezione sali biliari)
Ghiandole del sale
Es. orbitale o nasale di alcuni
Rettili e uccelli
Tipiche in specie che vivono a contatto
del mare consentono l’eliminazione di
sali in eccesso scaricandoli attraverso
i dotti lacrimali o nasali