postura_Prof Luppino

Dipartimento di Neuroscienze
Università di Parma
Il controllo della postura nell’uomo
Giuseppe Luppino
Postura: posizione o assetto del corpo che si mantenga per un tempo
prolungato
Il controllo posturale deve provvedere a:
 Mantenere una posizione stabile eretta (es. postura eretta)
 distribuendo le forze muscolari (tono antigravitario)
 correggendo ogni spostamento del centro di gravità
 recuperando la stazione eretta dopo che sia stata perduta
 Stabilizzare parti del corpo per permettere il movimento di altre
Il controllo posturale prevede:
Aspetti tonici (equilibrio statico)
Aspetti fasici (equilibrio dinamico)
Il controllo posturale si attua mediante meccanismi di controllo a
feed-back e a feed-forward
Sistemi di controllo a feed-back
Attività riflesse (riflessi posturali) che:
• Agiscono mediante meccanismi
sostanzialmente sottocorticali ma anche
corticali
• Possono essere apprese ed adattabili
Scopi:
Mantenimento di uno status quo basato su informazioni sensoriali riguardanti la
posizione delle varie parti del corpo:
•
Le une rispetto alle altre (coordinate egocentriche)
•
Rispetto alla direzione della forza di gravità (coordinate geocentriche)
•
Rispetto all’ambiente circostante (coordinate exocentriche)
Informazioni propriocettive, vestibolari, visive
Sistemi di controllo a feed-forward
Meccanismi corticali e cerebellari
che agiscono sui riflessi posturali
• Risposte di tipo anticipatorio
• Adattabili alle diverse condizioni ambientali
• Basate su meccanismi di apprendimento e di memoria
Questi meccanismi non implicano assolutamente la necessità di un
controllo consapevole (“volontario”)
Un controllo conscio della postura avrebbe effetti disastrosi
Scaletta
Meccanismi di controllo posturale
 Meccanismi riflessi posturali innati
• Componente spinale
• Componente vestibolare
• Componente visiva
 Meccanismi riflessi integrati o strategie posturali
• Dipendenza dal contesto
• Adattabilità ed apprendimento
 Meccanismi anticipatori
Stazione eretta: differenti strategie nel mondo animale
Uomo a riposo:
ginocchio ipersteso
Possibili movimenti di collo, anca
e caviglia
Attività EMG minima
Oscillazioni continue di circa 1 cm
con rotazione sulla caviglia
Immediate e precise correzioni
di ogni spostamento del centro
di gravità
Modello del pendolo invertito
Meccanica delle postura eretta
Modello della lampada da tavolo
Le proprietà meccaniche (relazione lunghezza-tensione passiva)
conferiscono un primo grado di stabilità alle articolazioni
Movimento di una piattaforma (4)
Dorsiflessione della caviglia (2)
Immediato aumento di forza (3)
Senza un evidente ed immediato aumento della attività EMG (1)
Le proprietà meccaniche non rendono conto di tutti gli aspetti relativi
alla stabilità posturale
La perturbazione di una postura statica produce risposte:
Riflesse a breve latenza (M1, spinali)
Riflesse a lunga latenza long-loop responses
(M2, sovraspinali)
Di natura “volontaria” (M3, Vol, corticali)
Diverse classi di informazioni sensoriali (somatosensoriali,
vestibolari e visive) contribuiscono al mantenimento della postura
Una sola classe è sufficiente
Stiffness muscolare in 5 soggetti
misurata in diverse condizioni
A: visivo, somatosensoriale, vestibolare
B: occhi chiusi (somatosensoriale, vestibolare)
C: solo somatosensoriale
Riduzione della stiffness A > B > C
M
N.B. Il grado di stiffness risente dello stato di vigilanza
Componente spinale
Ruolo delle afferenze fusali
Ad occhi chiusi, l’ischemia della gamba
(blocco fibre Ia) è causa di un aumento
delle oscillazioni posturali
La postura è assicurata solo dalle
correzioni di natura vestibolare e cutanee
Riflesso da stiramento e controllo riflesso posturale
Riflesso
miotattico
Riflesso
da scarico
Servomeccanismo per il mantenimento di una postura desiderata
Coattivazione α e γ durante la contrazione muscolare
I motoneuroni γ tarano il sensore della lunghezza muscolare
Motoneuroni γ
I motoneuroni γd sensibilizzano la risposta fusale
ai transienti
Monitorizzano la lunghezza muscolare e ne
regolano la stiffness durante il movimento
I motoneuroni γs sensibilizzano la risposta fusale
al grado di allungamento statico
Regolano la stiffness o elasticità del muscolo
Il riflesso miotattico tonico serve a
regolare la rigidità dell’articolazione e il
suo grado di resistenza alle perturbazioni
E’ responsabile del mantenimento di un
tono antigravitario e del fissaggio delle
articolazioni nel mantenimento della
postura
L’attività γs e γd devono essere regolate in modo indipendente a
seconda del contesto motorio
In altre parole, modulando l’attività γ, regoliamo la rigidità delle molle della lampada
Altri riflessi spinali con significato posturale
Riflesso estensorio crociato da riflessi flessori nocicettivi
Reazione positiva di sostegno da afferenze cutanee e propriocettive
Reazione di piazzamento da afferenze cutanee dal dorso del piede
Reazione da sbalzo (hopping reaction) (non solo spinale)
Riflessi di raddrizzamento di origine spinale
Meccanismi di controllo sovraspinali sull’uscita motoneuronale
Il controllo posturale necessita di meccanismi
sovraspinali di controllo che coordinino in
senso spaziale e temporale l’uscita motoria
Possibilità di intervento a diversi livelli nel
midollo spinale
Organizzazione delle famiglie di motoneuroni
Le famiglie di motoneuroni formano delle
colonne longitudinali che si dispongono su
diversi segmenti midollari
Nelle corna ventrali esiste una organizzazione topografica in senso
mediolaterale delle famiglie di motoneuroni
La circuiteria intrasegmentaria e intersegmentaria sono organizzate in accordo
con la topografia mediolaterale delle famiglie di motoneuroni
Le vie discendenti motorie
Le vie discendenti motorie
rappresentano l’espressione dei due
principali principi organizzativi dei
sistemi motori e cioè una
organizzazione gerarchica e una
organizzazione in parallelo
Vie discendenti dal tronco: gruppo mediale
La maggior parte delle vie discendenti dal tronco termina medialmente nel midollo
Vie discendenti dal tronco: gruppo laterale
La via rubro-spinale termina lateralmente
nel midollo e consente al tronco di
controllare in modo grossolano la
muscolatura distale
Via corticospinale o piramidale
La maggior parte delle
fibre piramidali decorre
e termina lateralmente
nel midollo
80%
20%
Terminazioni della via piramidale
Le fibre piramidali terminano a
diversi livelli midollari a
seconda della zona di origine
Sviluppo filogenetico della via piramidale
La via piramidale nasce
dall’esigenza evolutiva da parte
della corteccia di assumere un
controllo diretto e selettivo sulla
muscolatura distale
Lesioni della via piramidale
La lesione selettiva della via
piramidale porta alla perdita
della capacità di frazionare il
movimento
Il tono muscolare è diminuito
Il controllo posturale è normale
La “sindrome piramidale” non è una sindrome solo piramidale
Esempio di marcato recupero funzionale
dopo lesione completa della via
piramidale
Ruolo del tronco dell’encefalo nei meccanismi di controllo posturale
Modello dell’animale decerebrato
1 - decerebrato basso
2 - decerebrato alto
3 - mesencefalico
La rigidità da decerebrazione è una caricatura della postura eretta
Rigidità γ
Effetti della decerebellazione e decerebrazione
Rigidità α
Ruolo delle vie corticoreticolari e del cervelletto sul tronco
La corteccia cerebrale e il cervelletto esercitano un ruolo
sostanzialmente inibitorio sul tono antigravitario
+
Fisiopatologia della rigidità γ e α
Modulazione della rigidità nel decerebrato
Atteggiamenti riflessi
Riflessi di posizione
Componente vestibolare
Canali semicircolari
Segnali relativi ad eventi di accelerazione angolare
Organi otolitici
Segnali relativi alla posizione della testa nello spazio (coordinate geocentriche)
Segnali relativi ad eventi di accelerazione lineare
Risposte riflesse innate di origine vestibolare
Riflessi vegetativi
Riflessi somatici simmetrici - asimmetrici
Cinetici
• da accelerazione angolare
• da accelerazione lineare
Statici
Nella vita di tutti i giorni i nostri movimenti esercitano complesse
azioni eccitatorie o inibitorie sui vari recettori bilateralmente.
Ciò rende conto del lungo periodo di addestramento necessario al
bambino per camminare su due piedi
Riflessi vestibolari da accelerazione angolare
Riflessi vestibolo-oculari
Riflessi vestibolo-collici
La stabilizzazione dell’occhio rispetto allo
spazio operata dal sistema vestibolare permette
di determinare senza equivoci quali oggetti nella
scena visiva si stanno muovendo e quali sono
immobili
Riflessi vestibolari da accelerazione lineare
Risposte simmetriche precoci di tipo estensorio
normale
deficit
vestibolare
I riflessi vestibolari sono più lenti del riflesso da stiramento
Attenzione a scendere le scale di corsa!!
I riflessi vestibolari possono agire in combinazione con i riflessi del collo
I riflessi propriocettivi del collo (riflessi cervicali) hanno effetti
algebricamente opposti ai riflessi vestibolari
Riflessi cervicali simmetrici
Riflessi cervicali asimmetrici
I riflessi del collo sono evidenti nel neonato
Nell’adulto sono normalmente inibiti dai centri superiori
Nell’adulto sano compaiono nell’ambito di strategie o atteggiamento
posturali di tipo riflesso o di accompagnamento a movimenti “volontari”
Neonato
Gravi lesioni cerebrali
Atteggiamenti posturali
I riflessi del collo modulano il tono
posturale quando non intervengono
i riflessi vestibolari
La cooperazione di entrambi i riflessi permette
la rotazione del capo rispetto al tronco senza
perturbazioni della postura
I riflessi vestibolari e i riflessi del collo si integrano per
consentire una appropriata libertà di movimenti della testa
rispetto al tronco, assicurando un controllo posturale
Componente visiva
Acuità visiva e stabilità posturale
L’entità delle oscillazioni nel mantenimento
della postura eretta aumenta ad occhi chiusi o
al diminuire dell’acuità visiva
Il controllo visuoposturale è basato sui movimenti di traslazione retinica delle
immagini provocati dalle oscillazioni laterali della testa
I punti di riferimento devono trovarsi a meno di 5 metri
Interazione tra segnali vestibolari e segnali visivi
L’ apparato vestibolare non è un trasduttore perfetto dei movimenti del capo
Si abitua e i canali semicircolari non rispondono molto bene ai movimenti lenti
A questo scopo, i nuclei vestibolari utilizzano anche segnali optocinetici
Il riflesso optocinetico è piu’ efficace per stimoli lenti ed è piu’ lento, entrando
in gioco quando il segnale vestibolare si attenua
Nei nuclei vestibolari c’è una convergenza di segnali vestibolari e optocinetici
che arrivano attraverso il tronco o la corteccia visiva
I neuroni vestibolari non sanno distinguere tra i due segnali e questo spiega
perché stimoli optocinetici possono dare fenomeni di movimento illusorio
Stimolazione optocinetica e fenomeni di movimento illusorio
Il movimento di stimoli visivi viene
riferito all’osservatore nel caso di
stimolazione di tutto il campo visivo o
delle sue parti periferiche
L’optic flow può essere lineare,
concentrico o eccentrico, o
rotatorio
Gli stimoli optocinetici sono utilizzati nel controllo posturale
Se annulliamo le traslazioni retiniche le risposte posturali sono meno efficaci
Risposte del gastrocnemio
allo spostamento all’indietro
della piattaforma
A visione stabilizzata lo
spostamento in avanti è
maggiore
Gli effetti di movimento illusorio producono reazioni posturali
(azione sui nuclei vestibolari)
Reazioni posturali a
traslazioni lineari
Se la scena visiva si muove un avanti si ha
un movimento illusorio verso l’indietro.
Per compenso il soggetto si piega in avanti
e cioè nella direzione del movimento della
scena visiva
Reazioni posturali a
traslazioni rotatorie
Qui il soggetto ha l’illusione
di ruotare verso sinistra.
Quindi si inclina verso destra
Gli effetti di movimento illusorio sono stabili e ripetibili per
traslazioni veloci
Per traslazioni lente c’è abitudine dovuta ad un conflitto con gli
inputs somatosensoriali (l’illusione cessa rapidamente)
Infatti, in pazienti con deficit somatosensoriale l’illusione perdura
Ciò non accade in pazienti con deficit vestibolare
Il controllo posturale dà un’importanza diversa ai vari inputs
Traslazioni veloci: Visivo > somatosensoriale > vestibolare
Traslazioni lente: Somatosensoriale > visivo > vestibolare
In altre parole, ci fidiamo “ciecamente” delle informazioni
visive che prevalgono nettamente su quelle vestibolari
Il sistema somatosensoriale ci riporta alla realtà
Conflitti tra informazioni visive e vestibolari
La discordanza di informazioni vestibolari e visive è causa dei
fenomeni di vertigine e della cinetosi
Riflessi innati del tronco
riflessi di raddrizzamento
Componenti visive
Componenti vestibolari
Componenti propriocettive del collo
Componenti spinali
Riflessi innati del tronco
Rescue reactions
Stepping
Sweeping
Protective
normale
deficit
vestibolare
Strategie o atteggiamenti posturali
Complesse risposte posturali di tipo integrato che hanno lo
scopo di controllare la postura nel modo più efficace ed
economico possibile
Le strategie posturali sono frutto di fenomeni di
apprendimento e devono essere adattabili al contesto motorio
Le strategie posturali possono essere evocate per via riflessa ,
ma sono a nostra disposizione durante l’esecuzione di
movimenti “volontari”
Sviluppo del controllo posturale
Alla nascita i sistemi di controllo che garantiscono la postura antigravitaria
non sono funzionanti
Manca un’attività vestibolare di tipo geocentrica
C’è un ipertono flessorio
Atteggiamento in flessione
Moro
L’attività motoria è essenzialmente di tipo riflesso
Sono presenti diverse attività riflesse innate ad eccezione dei riflessi vestibolari
Riflesso di prensione
Riflesso di Moro
Riflessi del collo
Cammino automatico neonatale
Dopo il terzo mese iniziano a maturare le reazioni posturali
Compare il riflesso di raddrizzamento della testa segno, di maturazione del
sistema vestibolare
La testa smette di ciondolare
Attorno ai 5-6 mesi il tono posturale passa da flessorio a estensorio
Il bambino conquista la posizione seduta
Raddrizzamento
Si spezza lo schema tutto flessorio o tutto
estensorio e progressivamente maturano le reazioni
di equilibrio
Il riflesso paracadute è una rescue reaction di tipo
protettivo
Paracadute
Effetti del contesto sui riflessi posturali
Le attività riflesse spinali sono modulate dalla postura
Anche a livello del midollo spinale
ciò che è importante è lo scopo e non
il movimento
Esperimenti con la piattaforma mobile
La strategia di stabilizzazione posturale in condizioni di base
avviene rigorosamente secondo una sequenza disto-prossimale
coordinata da centri superiori
Modulate
dall’entità del disturbo
dal peso corporeo (astronauti, subacquei)
dalle aspettative (attenzione, stato di allerta)
Strategie soggette ad abitudine
Adattabilità al contesto
motorio
Se il supporto di base è una trave la pianta del piede non è più a contatto
con il supporto e la caviglia non può essere più usata per stabilizzare
In questo caso si passa ad una strategia di anca, in cui aumenta il
peso delle informazioni vestibolari, tanto più efficace quanto
maggiore sarà stato l’apprendimento motorio
Se cerchiamo di stare in equilibrio su di un’altalena passiamo ad una strategia di
tronco braccia (rescue reaction) a prevalenza vestibolare
A 4 zampe usiamo una strategia di anca
Anche i riflessi vestibolari si adattano al contesto motorio
Strategie posturali dal basso verso l’alto (prima il riflesso spinale) o
dall’alto verso il basso (prima il riflesso vestibolare)
Le strategie posturali variano radicalmente in base allo scopo
della nostra postura
Ruolo del cervelletto nella adattabilità del sistema motorio
Necessità di adattare le risposte posturali al contesto motorio in tempi brevi
I pazienti cerebellari non sono capaci di adattare il sistema
motorio a nuove situazioni
Il cervelletto monitorizza l’esecuzione del movimento
comparando il comando motorio con i suoi effetti, generando,
eventualmente segnali di errore
Corteccia
Comandi motori
Vie discendenti
Copia comandi motori
Vie cortico-pontine
Cervelletto
Feed-back sensoriale
Vie spino-cerebellari
Midollo spinale
Il vestibolo cerebellum controlla il guadagno del riflesso
vestibolo-oculare
Effetto occhiali nuovi!!
Ruolo del cervelletto negli adattamenti dei meccanismi di
coordinazione visuo-motoria
Controllo posturale a feed forward
Le nostre attività motorie utilizzano le strategie posturali con meccanismi di tipo
anticipatorio
Ciò avviene in modo inconsapevole, automatico, come ad esempio,
camminando, andando in bicicletta, etc.
Spostamento anticipatorio del carico negli spostamenti del baricentro
1) Anca
2) Spalla
3) Caviglia
Strategie posturali utilizzate a feed-back o a feed-forward
Il soggetto tira
La maniglia tira
La maniglia tira
La piattaforma si sposta
Tronco in appoggio
Tronco libero
Maniglia fissa
Strategia disto-prossimale
“decisa” sulla base di
quale è il supporto
Intervento sequenziale di meccanismi a feed-forward e a feed-back
Feed-forward:
Attività anticipatoria di bicipite,
tricipite, FCR, ECR
Feed-back:
Coattivazione flessori e
estensori
Attività posturale anticipatoria della marcia
Durante la marcia, per mantenere una
traiettoria rettilinea, è necessario un
accurato controllo neuromuscolare
della rotazione del tronco sul piano
orizzontale rispetto ai piedi
Questo controllo deve essere appreso
con la pratica
Le componenti posturali della locomozione si adattano
facilmente a nuove situazioni
Apprendimento a
livello del sistema
podocinetico devoluto
al controllo sensitivomotorio della rotazione
del tronco rispetto al
piede di appoggio
Attività anticipatorie precedenti un
movimento del braccio
Il tibiale anteriore precede il deltoide
Le attività anticipatorie sono ben evidenti in
un movimento deliberato
Anticipano il movimento primario di ca. 100
msec
In un tempo di reazione ad uno stimolo
acustico la differenza è ridotta
Controllo a feed-forward del mantenimento di una postura
E’molto meglio fare da soli!!!
Origine delle vie corticospinali e corticoreticolari
L’area motoria primaria è essenzialmente corticospinale
La corteccia premotoria posteriore è corticoreticolare e corticospinale
La corteccia premotoria anteriore è essenzialmente corticoreticolare
Corteccia motoria: rappresentazioni motorie multiple
Face : F1
F3
F4
F5
Arm : F1
F2
F3
F4
F5
F6
Leg : F1
F2
F3
MI di Woolsey = territorio corticospinale
Non una, ma tante aree corticospinali
Le aree motorie posteriori proiettano in modo indipendente e parallelo al
midollo spinale
Verso una reinterpretazione dell’organizzazione delle vie
corticodiscendenti
Organizzazione in parallelo