Presentazione di PowerPoint

laboratorio evoluzione
I “PENNACCHI” DI
S. MARCO
[S J. Gould, “Non necessariamente un’ala”,
in: Bravo brontosauro, Feltrinelli 1992
S.J. Gould, La struttura della teoria
dell’evoluzione, Codice 2003 ]
Marcello Sala
Venezia S. Marco: 4 pennacchi con 4 evangelisti, 4 fiumi, 4 ...
I pennacchi sono stati costruiti in funzione dei mosaici?
I mosaici sono stati realizzati un secolo dopo la costruzione
Allora perché sono stati costruiti i pennacchi?
Sono conseguenze collaterali, necessarie,
della decisione dell’architetto di poggiare
una cupola semisferica su archi ortogonali
Una volta che esistono
sono disponibili per essere usati
secondariamente per altri scopi
Quale analogia con processi biologici?
 una struttura anatomica,
presente nell’organismo e
soggetta a processi di modificazione
diventa vantaggiosa in una diversa funzione
(S.J. Gould, R.C. Lewontin, 1979)
Esempi notevoli
di adattamenti:
Pesce arciere
Toxotes jaculatrix
Rana pescatrice
Antennarius
Angraecum sesquipedale
1862 Darwin:“Nel Madagascar devono esistere
farfalle notturne, la cui proboscide può essere
allungata fino a 10 o 11 pollici. Questa mia idea
è stata messa in ridicolo da alcuni entomologi.”
1903 una tale falena venne scoperta e
chiamata Xanthopan morgani praedicta
Perché quella previsione?
L’insetto sceglie quell’orchidea perché
solo lui può succhiare il nettare
in fondo allo sperone
Si carica così di polline
che feconda un altro fiore
della stessa specie
“selezione naturale”
 adattamenti reciproci
Coryanthes
orchidea secchio
e api euglossine
Drakaea
orchidea martello
e vespe tinnidi
Qual è il motore causale di questi adattamenti?
Il processo di “selezione naturale”
Indicatore maggiore (Indicator indicator)
appartiene a una famiglia imparentata
con i comuni picchi (Picidae)
Questa specie si nutre prevalentemente di
pupe e uova di ape e
di insetti che si nutrono della cera
È un parassita di cova obbligato
le madri depongono un solo uovo in nidi altrui
solitamente di gruccione (Merops pusillus):
c’è un vantaggio in questo comportamento?
Riprodursi consumando meno energia
nelle cure parentali
Gli Indicatori hanno due uncini affilati
alle estremità del becco
che vengono riassorbiti nel corso dello sviluppo
e scompaiono del tutto in età adulta:
che vantaggio danno?
Rompere il guscio dell’uovo per uscire
Al momento della deposizione, le madri parassita
sono solite beccare le uova dell'ospite,
provocando spesso la morte degli embrioni e
garantendo così le intere cure parentali
dei genitori adottivi per il proprio figlio
Ma accade che a volte le uova non vengano danneggiate
e che i piccoli di gruccione riescano a nascere
Il piccolo di Indicatore, non appena venuto alla luce,
incapace di aprire gli occhi e non in grado di termoregolarsi,
attende che i piccoli
della specie ospite
escano dall'uovo
e sferra loro potenti colpi
con gli uncini del becco
fino a ucciderli tutti
in pochi minuti
Perché l’indicatore è in grado
di uccidere gli ospiti
e non viceversa?
Per le maggiori dimensioni
Come mai ha dimensioni maggiori dei piccoli di gruccione?
Perché beneficia da solo del cibo dei genitori adottivi
Come mai...?
Nasce prima:
l'incubazione delle uova di indicatore nel nido ospite
dura 15-17 giorni contro i 18-20 di quelle di gruccione
La breve durata dello sviluppo viene favorita
dall'incubazione interna prima della deposizione dell'uovo
da parte della madre naturale
In più del 50% dei casi la coppia di gruccione
non accoglie l'uovo ospite e abbandona il nido:
che vantaggio dà questo comportamento?
Evitare di investire energie
nel far crescere piccoli di un’altra specie
a scapito della propria propria prole
Questi adattamenti delle due specie sono in relazione?
Il secondo è una risposta al primo
È in atto un processo di co-evoluzione ospite-parassita
Teoria della “selezione naturale” di Darwin:
la modificazione delle forme viventi attraverso le generazioni
è prodotta dal processo di “selezione naturale”:
accentuarsi progressivo e graduale delle caratteristiche
che costituiscono vantaggi adattativi (adattamento)
L’obiezione di Mivart:
la selezione naturale non può spiegare l’emergere
di parti del corpo come le ali
un piccolo passo iniziale verso la formazione di un’ala
non potrebbe migliorare la sopravvivenza dell’organismo
(non si vola con il 2% di un’ala)
Certi organi complessi (ali, occhi) dovrebbero comparire
per intero attraverso una grande modificazione di forma
Supporre che l’occhio con tutti i suoi inimitabili congegni
per l’aggiustamento del fuoco a differenti distanze,
per il passaggio di diverse quantità di luce,
e per la correzione dell’aberrazione sferica e cromatica,
possa essersi formato per selezione naturale sembra,
lo ammetto francamente, del tutto assurdo. [...]
Tuttavia la ragione mi dice che, se è possibile dimostrare che esistono
numerose gradazioni da un occhio semplice e imperfetto ad un altro
complesso e perfetto (ogni gradazione essendo utile al suo possessore);
che, inoltre, l'occhio varia molto leggermente e che le variazioni sono
ereditarie (e questo è certamente vero); e che una qualsiasi variazione o
modificazione dell'organo può essere utile ad un animale le cui
condizioni di vita stanno mutando; allora la difficoltà di credere che,
grazie alla selezione naturale, si possa formare un occhio perfetto e
complesso, anche se insormontabile dalla nostra immaginazione, cessa di
essere consistente.
Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859
La selezione naturale, purché ne possa trarre un vantaggio,
non avrà difficoltà a specializzare un organo intero o una parte,
rendendola adatta a una sola funzione e, quindi, cambiando
radicalmente, ma per gradi insensibili, la funzione di quest’organo [...]
Ancora: due organi distinti, o lo stesso organo sotto due forme molto
differenti, possono adempiere contemporaneamente in uno stesso
individuo alla stessa funzione. [...] In casi del genere uno dei due
organi potrebbe essere facilmente mutato in modo da eseguire da solo
tutto il lavoro, venendo assistito dall’altro organo soltanto durante il
processo di modificazione. Indi, questo secondo organo potrebbe essere
modificato in modo da adempiere a un’altra funzione del tutto diversa,
oppure potrebbe atrofizzarsi completamente.
Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859 e 1872
Principio di ridondanza (Darwin)
a)
organo che svolge
contemporaneamente
funzioni distinte 
per ‘selezione naturale’
attraverso le generazioni
è possibile che l’organo
si specializzi
in una sola funzione
b)
organi distinti esplicano
la stessa funzione 
- uno svolge da solo la funzione
- l’altro si modifica
per ‘selezione naturale’
attraverso le generazioni
in modo da svolgere
un’altra funzione
Funzioni come quelle svolte dalle ali o dagli occhi
richiedono un coordinamento complesso
di molte strutture dell’organismo
(Darwin:“leggi della correlazione di sviluppo”
a quel tempo “misteriose”)
che quindi dovrebbero mutare contemporaneamente
Se la probabilità di una mutazione è 1/x
qual è la probabilità di due mutazioni concomitanti?
È il prodotto delle probabilità del singolo evento = 1/x2
La probabilità di più mutazioni concomitanti
diminuisce esponenzialmente
Allora quale altra spiegazione si può dare?
…
Non si vola con il 2% di un’ala, ma
lo stadio iniziale di ala potrebbe avere
un’altra funzione vantaggiosa
A quale funzione potrebbe essere utile
un abbozzo d’ala?
Ala: struttura corporea che aumenta
la superficie del corpo
 due funzioni:
a) aumentare la portanza e quindi
sorreggere il corpo in movimento nell’aria
b) favorire il riscaldamento in animali eterotermi
Studi sperimentali per le ali degli insetti…
L’aumento di superficie delle ali fa aumentare
la portanza rispetto alla resistenza all’aria?
Solo al disopra di una certa misura delle ali
si ha un aumento notevole di portanza
L’aumento della superficie delle ali
fa aumentare la temperatura corporea?
Molto, ma solo fino ad una certa dimensione
al disopra un aumento ulteriore non ha effetti sensibili
Soglia intermedia:
al di sotto forte
effetto di termoregolazione e scarso effetto di portanza
al di sopra viceversa
Se le ali degli insetti ancestrali avessero avuto
funzione termoregolatrice…?
Aumento di dimensioni per selezione naturale
ma solo fino al massimo di efficienza
Allora perché le ali si sono sviluppate sopra la soglia
in assenza di un vantaggio adattativo?
Ipotesi: le dimensioni corporee sono aumentate
attraverso le generazioni per altri motivi
dimensioni maggiori 
l’effetto di portanza diventa elemento adattativo 
aumenta per ‘selezione naturale’
A quale condizione questo processo
è plausibile come spiegazione dell’evoluzione delle ali?
che le ali primitive degli insetti ancestrali avessero
struttura adeguata a una duplice funzione
 che non fossero già specializzate
Dai fossili si rileva un aumento
della sporgenza del mento
lungo le linee filetiche che
portano a Homo sapiens:
perché?
Nessuna spiegazione adattativa
Si suppone che l’antenato comune
tra Homo sapiens e scimpanzé fosse
più simile a quest’ultimo:
che ipotesi si può fare allora?
Per il processo di selezione naturale
legato all’ecologia (nutrizione)
si è evoluto un rallentamento
dello sviluppo dell’osso alveolare
rispetto al mandibolare
La sporgenza del mento ne è
un effetto collaterale
Lenti degli occhi dei vertebrati:
fasci di cellule che perdono
le strutture interne (nucleo, organelli)
Contenuto: prevalentemente materiale
trasparente, acqua e proteine solubili
cristalline fino al 90%
Che vantaggio danno queste caratteristiche?
Lasciar passare la luce fino ai fotorecettori della retina
Cristalline molto simili a proteine delle cellule
che hanno funzioni metaboliche
(enzimi che agiscono nella catena di trasformazioni
delle sostanze nutritive)
Che ipotesi evolutiva si può fare?
Geni che in origine esprimono enzimi metabolici
subiscono mutazioni
 struttura diversa, responsabile di diverse proprietà
 funzioni vantaggiose
(‘selezione naturale’ a favore)
Ma a volte si tratta delle stesse proteine che
in ambienti diversi svolgono funzioni diverse:
quale ipotesi dunque...?
Una proteina assume forme e funzionalità diverse
in ambienti diversi dell’organismo
Oppure: le proteine hanno diverse proprietà,
a) funzioni enzimatiche quando sciolte nel citoplasma
b) trasparenza quando accumulate in quantità
la loro stabilità permette di sostenere
la funzione della lente oculare:
cellule della lente senza organelli
 scarso ricambio di materiali interni
La trasparenza di queste proteine
costituisce una forma di adattamento?
Queste proteine pre-esistevano
all’evoluzione di lenti oculari
 non ‘selezionate’ in base a questa funzione
evolute per altre funzioni che
non richiedevano trasparenza
ma la loro presenza e trasparenza
ha reso possibile a certe strutture oculari
di evolvere con la funzione di lenti
[…] perché nessun organo si è formato nel corpo
per consentirci di usarlo,
ma ciò che è nato genera poi l'uso
[…] né la vista fu prima che nascesse il lume degli occhi,
né l'esprimersi con la parola avanti che fosse creata la lingua,
ma piuttosto la nascita della lingua precorse di molto il parlare
e le orecchie furono create ben prima che si udissero i suoni,
e insomma tutte le membra esistettero, io credo,
prima che sorgesse il loro uso.
Lucrezio, De rerum natura, (I sec. a.C.)
Pangloss:
[...] le cose non possono essere in altro modo:
perché siccome tutto è creato per un fine,
tutto è necessariamente per il migliore dei fini.
Notate che i nasi son stati fatti per portar gli occhiali,
infatti ci sono gli occhiali. Le gambe sono evidentemente
istituite per esser calzate, ed ecco che ci sono i calzoni. [...]
quelli che hanno affermato che tutto va bene hanno quindi
affermato una sciocchezza: bisognava dire che tutto va
nel migliore dei modi.
Voltaire, Candido, o l'ottimismo, 1759
È quindi degno di nota che
lo strumento destinato a questo uso
non è un organo nuovo introdotto ad hoc
nella struttura dei crostacei a branchie inferiori,
ma un’appendice che esiste in tutti gli animali di questo gruppo
e che solo in parte è stornato dalla sua destinazione ordinaria
e leggermente modificato nella conformazione
per divenire adatto a compiere le sue nuove funzioni.
Henri Milne-Edwards, Histoire naturelle de crustacés, 1834
riportato nel Taccuino E di Charles Darwin 1838
Seguendo questo principio, si può dire che
quando un uomo costruisce una macchina
per uno scopo speciale, ma servendosi di ruote
o di molle e cilindri vecchi e solo poco modificati,
questa intera macchina con tutte le sue parti
è adattata in modo speciale al nuovo fine.
Charles Darwin, I diversi meccanismi per mezzo dei quali
le orchidee vengono fecondate dagli insetti, 1862
In molti altri casi le modificazioni sono
probabilmente conseguenza diretta
delle leggi della variazione o della crescita,
indipendentemente dal fatto che sia stato o meno ricavato
alcun beneficio.
Ma persino queste strutture, in molti casi, ne sono sicuro,
sono state in seguito utilizzate,
e addirittura ulteriormente modificate
per il bene della specie in nuove condizioni di vita.
Charles Darwin, L’origine delle specie, VI edizione, 1872
[...] anzi non esiste, per ogni tipo di storia,
alcun principio più importante di quello
[...] secondo cui le cause della nascita
di una cosa e la sua finale utilità,
come anche la sua reale utilizzazione e il suo inserimento in un
sistema di fini, sono ‘toto coelo’ separati l'una dall'altra; che
qualche cosa che esiste, in qualche modo realizzatasi, torna
sempre ad essere interpretata in vista di nuove intenzioni da
una potenza ad essa superiore, viene sequestrata di nuovo,
ristrutturata e riadattata per nuove utilità [...]
Friedrich Nietzsche, La genealogia della morale, 1887
Allora perché sono stati costruiti i pennacchi?
Sono conseguenze collaterali, necessarie,
della decisione dell’architetto di poggiare
una cupola semisferica su archi ortogonali
Una volta che esistono
sono disponibili per essere usati
secondariamente per altri scopi
Quale analogia con processi biologici?
 una struttura anatomica,
presente nell’organismo e
soggetta a processi di modificazione
diventa vantaggiosa in una diversa funzione
(S.J. Gould, R.C. Lewontin, 1979)
L’utilità corrente non dice nulla sull’origine storica di una struttura
Exaptation (S.J. Gould e E. Vrba 1982)
Processo
Tipo
effetto
Una struttura fornisce un vantaggio
rispetto a una funzione  evolve
per il processo di “selezione naturale”
adattamento
adattamento
(funzione
darwiniana)
Una struttura adattativa ridondante
exaptation 1
diventa vantaggiosa in una nuova funzione
(pree come tale evolve per “selezione naturale”
adattamento)
Es. ali: (termoregolazione  portanza)
functional
shift
“slittamento
di funzione”
Una struttura non adattativa
(effetto collaterale di adattamento)
permane senza avere funzione
non
adattamento
vestigium
Una struttura in origine non adattativa
exaptation 2
(effetto collaterale di adattamento)
potenzialmente soggetta a cambiamento
diventa vantaggiosa in una nuova funzione
e come tale evolve per “selezione naturale”
Es: pennacchi di S. Marco
“cooptazione”
L’airone nero africano
dispone le ali spiegate
e fa ombra sull’acqua
Quale vantaggio?
L’ombra attira i pesci
di cui si nutre l’airone
È un esempio di exaptation delle ali?
Le ali in partenza non sono una struttura non adattativa
 non si tratta di exaptation 2
Le ali non hanno perso la funzione del volo,
ma ne hanno acquisita un’altra che era potenziale
 exaptation 1 : slittamento e ampliamento di funzioni