fotosintesi e fotorespirazione

Organizzazione Trofica

Eteretrofo
 Deve
nutrirsi di cibo, cioè di molecole organiche
presenti nel loro ambiente, per poter sopravvivere

Autotrofo
 Genera

molecole organiche da fonti inorganiche
Fotoautotrofo


Usa la luce solare come fonte di energia
Piante verdi, alghe, cianobatteri
Fotosintesi

L’energia presente nella luce è catturata
ed utilizzata per sintetizzare i carboidrati
CO2 + H2O + energia luminosa → C6H12O6 + O2 + H2O
CO2 si riduce
 H2O si ossida
 L’energia della luce fa avvenire questa
reazione endoergonica

Biosfera
Regioni sulla superficie terrestre e
nell’atmosfera in cui vivono gli organismi
 Regolata ampiamente dal potere
fotosintetico delle piante verdi
 Ciclo dove le cellule usano le molecole
organiche per ricavare energia e le piante
ricostituiscono queste molecole usando la
fotosintesi

 Le
piante producono anche ossigeno
Cloroplasto
Organulo presente nelle piante e nelle
alghe che effettuano la fotosintesi
 Contiene la clorofilla (pigmento verde)
 La maggior pare della fotosintesi avviene
nelle foglie a livello del mesofillo centrale
 Attraverso gli stomi, l’anidride carbonica
entra e l’ossigeno esce dalla foglia

Anatomia del cloroplasto
Membrana interna ed esterna
 Spazio intermembrana
 La membrana tilacoidale contiene le
molecole di pigmento
 La membrana tilacoidale costituisce i
tilacoidi
 È presente un lume tilacoidale
 Granum: tilacoidi impilati
 Stroma: regione piena di liquido tra la
membrana tilacoidale e la membrana
interna

I 2 stadi della fotosintesi

Reazioni alla luce
 Avvengono
nelle membrane tilacoidali
 Producono ATP, NADPH e O2

Ciclo di Calvin
 Avviene
nello stroma
 Utilizza ATP e NADPH per incorporare CO2 in
molecole organiche
Energia luminosa
Tipo di radiazione elettromagnetica
 Viaggia sotto forma di onde

 Da

corta a lunga lunghezza d’onda
Si comporta anche come particella:
Fotone
 Le
lunghezze d’onda più corte hanno energia
maggiore

I pigmenti fotosintetici assorbono una
determinata energia luminosa e riflettono
la rimanente
 Le
foglie sono verdi perchè esse riflettono le
lunghezze d’onda del verde
L’assorbimento fa passare gli elettroni ad
un livello di energia più alto
 La lunghezza d’onda della luce assorbita
da un pigmento dipende dalla quantità di
energia necessaria per far passare un
elettrone in un orbitale superiore



Dopo che un elettrone assorbe energia, è in uno
stato eccitato e solitamente instabile
Rilascia energia sottoforma di
 calore
 luce


Gli elettroni eccitati nei pigmenti possono essere
trasferiti “catturati” da un’altra molecola
L’energia luminosa catturata può essere
trasferita ad altre molecole per produrre infine
intermedi di energia per le funzioni cellulari
Pigmenti



Clorofilla a
Clorofilla b
Carotenoidi
Fotosistemi
Membrana tilacoidale
 Fotosistema I (PSI)
 Fotosistema II (PSII)

Fotosistema II (PSII)

2 componenti principali
 Complesso
di raccolta della luce o complesso
antenna
Assorbe direttamente fotoni
 Energia trasferita per trasferimento di energia di
risonanza

 Centro
di reazione
P680 →P680*
 Relativamente instabile
 Trasferito ad un accettore primario di elettroni
 Rimuove elettroni dall’acqua per ricostituire P680
ossidato


Ossidazione dell’acqua produce ossigeno gassoso
Fotosistema II (PSII)
Macchina redox
 Ricerche recenti sulla composizione
biochimica del complesso proteico e sul
ruolo dei vari componenti
 Struttura tridimensionale determinata nel
2004 mediante cristallografia a raggi-X



Gli elettroni accettati dall’accettore primario di
elettroni sono trasferiti da PSII ad una molecola
di pigmento nel centro di reazione di PSI
L’elettrone rilascia parte della sua energia lungo
il percorso
un gradiente elettrochimico di H+
 La sintesi di ATP utilizza un meccanismo
chemiosmotico simile a quello dei mitocondri
 Stabilisce
Fotosistema I (PSI)
Ruolo chiave per la produzione di NADPH
 Il complesso di raccolta della luce di PSI,
se colpito da luce, trasferisce energia al
centro di reazione
 L’elettrone ad alta energia è rimosso da
P700 e trasferito ad un accettore primario
di elettroni
 NADP+ riduttasi

 NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH
 P700+ ricostituisce I suoi elettroni dalla
plastocianina
 Non
si scinde l’acqua e non si forma ossigeno
gassoso
Riassunto
1.
O2 prodotto nel lume tilacoidale mediante
ossidazione di H2O da PSII

2.
3.
ATP prodotto nello stroma mediante gradiente
elettrochimico di H+
La scissione di acqua colloca H+ nel lume
1.
2.
4.
2 elettroni trasferiti da P680+
Elettroni ad alta energia si muovono da PSII a PSI,
pompando H+ nel lume
La formazione di NADPH consuma H+ nello stroma
NADPH è prodotto nello stroma dagli elettroni
ad alta energia che partono in PSII e sono spinti
nel PSI
 NADP+ + 2 elettroni + H + → NADPH
Flusso ciclico e non ciclico di
elettroni

Non ciclico
 Gli
elettroni partono da PSII e infine sono
trasferiti al NADPH
 Il processo lineare produce ATP e NADPH in
quantità uguali
 Fotofosforilazione ciclica
 Il ciclo di elettroni rilascia energia per
trasportare H+ nel lume permettendo la sintesi
di ATP
Ciclo di Calvin
ATP e NADPH sono usati per sintetizzare
carboidrati
 In un certo modo simile al ciclo dell’acido
citrico
 CO2 incorporata nei carboidrati

 Precursori
per tutte le molecole organiche
 Riserva di energia
Incorporazione di CO2
Chiamata anche ciclo di Calvin-Benson
 Richiede un apporto massiccio di energia
 Per ogni 6 CO2 incorporate, 18 ATP e 12
NADPH sono usati
 Glucosio non è sintetizzato direttamente

3 fasi
1.
Fissazione del Carbonio


2.
CO2 incorporata in RuBP usando rubisco
Intermedio a 6 atomi di carbonio si divide in 2 3PG
Riduzione e produzione di carboidrati



ATP è usato per convertire 3PG in 1,3difosfoglicerato
Gli elettroni di NADPH lo riducono in G3P
6 CO2 → 12 G3P


3.
2 per i carboidrati
10 per la rigenerazione
Rigenerazione di RuBP

10 G3P convertite in 6 RuBP usando 6 ATP
Variazioni nella fotosintesi

Alcune condizioni ambientali possono
influenzare sia l’efficienza che la modalità
con cui il ciclo di Calvin funziona
 Intensità
della luce
 Temperatura
 Disponibilità di acqua
Fotorespirazione

RuBP + CO2 → 2 3PG
 Rubisco
funziona come carbossilasi
 Le piante C3 sintetizzano 3PG


Rubisco può anche funzionare da ossigenasi
Aggiunge O2 a RuBP rilasciando infine CO2
 Fotorespirazione
 Usando


O2 e liberando CO2 è uno spreco
Più probabile in ambienti caldi e secchi
Favorita quando CO2 è bassa e O2 alto
Piante C4



Le piante C4 generano un composto a 4 atomi di
carbonio nel primo passaggio di fissazione del
carbonio
Via di Hatch-Slack
le foglie hanno un’organizzazione a 2 strati
cellulari
 Cellule del mesofillo
 CO2 entra per mezzo degli stomi e si forma il composto a 4
atomi di carbonio (PEP carbossilasi non promuove la
fotorespirazine)
 Cellule della guaina del fascio
 Il composto a 4 atomi di carbonio trasferito, rappresenta una
fornitura costante di CO2
In climi caldi e secchi le piante C4 hanno il
vantaggio di conservare l’acqua ed
impedire la fotorespirazione
 In climi più freddi, le piante C3 utilizzano
meno energia per fissare CO2

 90%
delle piante sono C3
Piante CAM






Alcune piante C4 separano nel tempo i due
processi
Metabolismo dell’acido crassulaceo
Le piante CAM aprono I loro stomi durante la
notte
CO2 entra ed è convertita in malato
Gli stomi si chiudono durante il giorno per
conservare acqua
Malato è scisso in CO2 per iniziare il ciclo di
Calvin