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astrociti
Le cellule del sistema nervoso Neuroni Cellule gliali Responsabili dell’attività elettrica del SN Varie funzioni di supporto all’attività dei neuroni Le cellule gliali svolgono nel SN moltissime funzioni fondamentali: •Riempiono lo spazio separando un neurone dall’altro e isolano elettricamente gli assoni •Nutrono i neuroni •Mantengono extracellulare stabile la composizione dello spazio •Guidano la crescita e la ricrescita delle cellule neuronali •Riparano i tessuti e difendono dai patogeni (sostituendo il sistema immunitario) Cellule Gliali • Microglia • Macroglia • Astrociti • Oligodendrociti • Cellule di Schwann Le microglia Mentre le macroglia hanno la stessa origine embriologica dei neuroni, le microglia derivano dal mesoderma (in particolare dai macrofagi) La principale funzione delle microglia è quella di riparare i tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule morte Gli astociti • Prendono il loro nome dalla loro forma a stella • Svolgono molte funzioni importanti – Nutrono i neuroni e contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica – Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K+ – Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e li metabolizzano – Producono i growth factors – Svolgono le stesse funzioni delle microglia Gli astrociti nutrono i neuroni Essi sono in contatto da un lato con i vasi del sistema circolatorio, dall’altro con i neuroni Vaso sanguigno Grazie a questo loro ruolo, gli astociti assieme alle cellule endoteliali dei vasi vanno a costituire la barriera emato-encefalica Microfotografia di astrociti In gran parte del corpo le cellule che rivestono i capillari non aderiscono fra loro in modo stretto. In questo modo molte sostanze possono liberamente fluire dai capillari ai tessuti circostanti. Nel SNC ciò non avviene La barriera emato-encefalica • Grazie alla barriera emato-encefalica (e al lavoro degli astrociti) viene controllato il passaggio di tutte le molecole (dagli ioni alle macromolecole) all’interno del SNC • le sue funzioni principali sono: – Evitare che virus e batteri penetrino nel SNC – Mantenere costante la concentrazione di ioni nel liquido extracellulare dei tessuti del SNC (infatti le variazioni nella concentrazione ionica che si osservano nel sangue non sarebbero compatibili con il funzionamento dei neuroni) – Evitare il contatto dei neuroni con molte sostanze presenti nel sistema circolatorio che hanno un forte effetto sui neuroni (ad esempio l’amminoacido Acido Glutammico presente nel sangue anche ad altre concentrazioni, nel sistema nervoso viene utilizzato come neurotrasmettitore ed è pertanto in grado di eccitare molti neuroni) La barriera emato-encefalica inoltre impedisce l’entrata di macromolecole o di agenti patogeni che potrebbero infettare il tessuto nervoso Gli astociti • Prendono il loro nome dalla loro forma a stella • Svolgono molte funzioni importanti – Nutrono i neuroni e contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica – Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K+ – Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e li metabolizzano – Producono i growth factors – Svolgono le stesse funzioni delle microglia Gli astrociti sono in comunicazione tra loro mediante giunzione comunicanti (note anche col nome di giunzioni serrate o gap junctions) in modo tale che sia gli ioni, i neurotrasmettitori o le altre sostanze in eccesso che vengono riassorbite, che le sostanze nutritive sono distribuite in una rete di cellule collegate tra loro Cellule Gliali • Microglia • Macroglia • Astrociti • Oligodendrociti • Cellule di Schwann La maggior parte degli assoni sono ricoperti da un rivestimento, la guaina mielinica che serve ad isolare l’assone e ad aumentare la velocità della trasmissione dei segnali elettrici La mielina che costituisce la guaina è composta per l’80% di lipidi e per il 20% di proteine Le cellule che formano la mielina Nel sistema nervoso Centrale (SNC) la mielina è formata dagli Oligodendrociti Nel sistema nervoso Periferico (SNP) la mielina è formata dalle Cellule di Schwann La modalità con la quale queste due tipi di cellule formano la mielina è differente Nel SNP ciascuna Cellula di Schwann avvolge un tratto dell’assone Nel SNC ciascun Oligodendrocita forma numerosi tratti di mielina sia nello stesso assone che in assoni di cellule diverse Formazione della mielina Oligodendrociti Sistema Nervoso Centrale Cellula di Schwann Sistema Nervoso Periferico Sia nel sistema nervoso periferico che in quello centrale la mielina che ricopre l’assone si interrompe ad intervalli regolari lasciando per un breve tratto la membrana scoperta. Questa regione viene chiamata nodo di Ranvier Cellula gliale avvolta attorno all’assone Nodo di Ranvier I segmenti di guaina mielinica hanno una lunghezza all’incirca di 1 mm mentre il nodo di Ranvier misura solitamente 1-2 μm Cellule gliali e rigenerazione degli assoni lesionati Negli assoni dei neuroni del SNP le cellule di Schwann sono sistemate come tante perle di una collana. Nella microfotografia a destra si possono osservare due cellule Schwann nelle quali si riconosce il nucleo. Quando un assone viene lesionato esso degenera (mentre il soma della cellula rimane integro) Al contrario le cellule di Schwann che circondavano l’assone rimangono nella loro posizione Dopo un po' il soma produce un nuovo abbozzo di Assone Durante la ricrescita dell’assone, le cellule di Schwann fanno da guida segnalando la via precedentemene occupata. Dopo la ricrescita esse daranno origine nuovamente alla guaina mielinica Dato che tutti i nervi appartengono al SNP, quando un nervo viene lesionato esso è normalmente in grado di rigenerare. Il tempo necessario a riacquisire la funzionalità è quello necessario per la ricrescita degli assoni che costituiscono quel nervo Al contrario gli oligodendrociti del SNC non sono in grado di svolgere questa funzione. Quando ad esempio viene lesionato il midollo spinale i vuoti lasciati dagli assoni degenerati vengono presto riempiti dalle cellule gliali rendendo impossibile la ricrescita degli assoni Per questo lesioni alla colonna vertebrale comportano deficit difficilmente reversibili. Quando si ha un recupero delle funzioni, questo è solitamente dovuto all’utilizzo di vie nervose alternative che sono rimaste intatte