Sistema_sensoriale_parte_1

Un sistema sensoriale è una parte del sistema nervoso
che consiste di recettori sensoriali, vie nervose e parti
del SNC responsabili dell’elaborazione dell’informazione.
Sistemi sensoriali specifici sono quelli della sensazione
somatica, visiva, olfattiva, gustativa e uditiva.
La funzione del sistema sensoriale è quindi quella di
informare l’individuo su sensazioni che possono derivare
tanto dal mondo esterno (sensibilità ESTEROCETTIVA)
quanto dal nostro stesso organismo (sensibilità
INTROCETTIVA e PROPRIOCETTIVA)
Teniamo presente che le informazioni che
riceviamo possono essere estremamente
soggettive
Le illusioni ottiche dimostrano che
la nostra percezione non è
Righe dritte o
UnC’è
coniglio,
un’anatra,
sempre
un quadrato
accurata.
al
tracce curve?
entrambi
o nessuno?
centro?
Illusioni ottiche ….in abbondanza
http://www.michaelbach.de/ot/
Elaborazione e integrazione nel SNC
Funzione
sensitiva del
SNC
Funzione
effettrice del
SNC
Neuroni afferenti
primari
Assoni motori
dei motoneuroni
somatici
Neuroni pre- e
post-gangliari
autonomi
Recettori sensoriali
Movimento del
muscolo scheletrico
Cuore
Ghiandole
Muscolo liscio
In un sistema sensoriale, un recettore sensoriale è una
struttura specializzata che riconosce uno stimolo
specifico che proviene dall’esterno o dall’interno
dell’organismo. In risposta allo stimolo il recettore
sensoriale inizia la trasduzione sensoriale dando
origine a potenziali graduati e a potenziali d’azione
nella stessa cellula o in cellule vicine.
I sistemi sensoriali codificano per 4 aspetti di uno
stimolo:
A.
Tipo (modalità)
B.
Intensità
C.
Provenienza
D.
Durata
Per stimolo si intende una variazione apprezzabile
dell’ambiente esterno o interno.
A. Ogni recettore è specifico per un determinato tipo
di stimolo. Ad esempio un fotorecettore è specifico
per la detection della luce, mentre un neurone
olfattivo è specifico per molecole chimiche. Si
parla di STIMOLO ADEGUATO. Tale caratteristica
non è assoluta, ma relativa. Infatti può accadere
che anche uno stimolo di altro tipo possa eccitare
un recettore purché sia di intensità molto elevata.
Un colpo forte ad un occhio induce la sensazione della
luce. Questo perché l’insolita deformazione eccita alcuni
recettori nella retina causando potenziali d’azione negli
assoni del nervo ottico.
Quindi ciascun recettore ha una particolare modalità.
Solitamente recettori correlati alla stessa modalità
sensoriale raggiungono un’area specifica della corteccia
cerebrale, cioé l’area sensoriale primaria per quella
specifica modalità.
B. Lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un
sistema cioè il minimo di eccitabilità del sistema
sensoriale è detto SOGLIA. Talvolta si indica con
questo termine l’intensità dello stimolo a cui
corrisponde il 50% di attivazione del sistema. A
questo proposito è possibile costruire una curva
psicometrica in cui si mette in relazione la
percentuale di risposta del sistema in funzione
dell’intensità dello stimolo. Si tratta di una curva
sigmoidale che arriva a saturazione quando il
sistema non è in grado di rispondere ad una
stimolazione più forte.
a: abitudine alla percezione
dello stimolo
b: affaticamento del soggetto
Il valore soglia può essere determinato perifericamente
nel recettore. L’intensità dello stimolo non riesce a
depolarizzare la membrana e a indurre la comparsa di
potenziali d’azione. Tale valore di soglia è normalmente
ben definito e costante.
La determinazione della soglia può dipendere dalla
percezione a livello centrale, cioé il cervello non riesce a
identificare una piccola variazione. Questo tipo di soglia
può facilmente dipendere dalla stanchezza, dallo stress
o, al contrario, dall’abitudine
C. Per un sistema sensoriale qualunque è di
fondamentale importanza capire da quale
direzione lo stimolo proviene. Per esempio si è
soliti parlare della SOGLIA DEI DUE PUNTI che
identifica la minima distanza fra due stimoli che
vengono percepiti separatamente.
d1
d2
d 1 minore della soglia dei due punti: i due stimoli
sono percepiti come uno solo
d 2 maggiore della soglia dei due punti: i due stimoli
sono percepiti separatamente
D. Ovviamente è importante anche sapere quanto a
lungo lo stimolo permane nel tempo. L’andamento
temporale di uno stimolo è una caratteristica
fondamentale. La relazione fra variazioni temporali
di uno stimolo, scarica di potenziali d’azione e
percezione a livello centrale è molto complessa.
Consideriamo il caso più semplice in cui lo stimolo
resta costante in intensità ma perdura nel tempo.
Quando uno stimolo perdura nel tempo l’intensità
percepita diminuisce e si parla di ADATTAMENTO.
Esistono recettori a rapido adattamento e recettori a
lento adattamento. I recettori dolorifici ad esempio
sono un caso di recettori ad adattamento lentissimo,
mentre i corpuscoli del Pacini sono recettori a rapido
adattamento.
Il meccanismo dell’adattamento può essere a livello
periferico o centrale. A livello periferico può dipendere
da vari fattori come per esempio lo sbiancamento del
pigmento visivo (fotorecettori). L’adattamento a livello
centrale può dipendere da meccanismi di inibizione
sinaptica. A questo caso appartiene l’adattamento dei
recettori per gli odori.
Esistono quindi diverse modalità di stimolo; ad esempio
temperatura, gusto, suono e pressione. Vedremo come
il tipo di recettore sensoriale attivato dallo stimolo gioca
il ruolo principale nella codificazione della modalità dello
stimolo.
Ma cosa sono questi recettori o trasduttori sensoriali?
Il recettore sensoriale può essere una porzione
specializzata di un terminale nervoso oppure una
cellula associata ad un terminale nervoso attraverso
una sinapsi chimica.
Esso rappresenta la prima stazione in ogni sistema
sensoriale e dà inizio alla trasduzione dello stimolo con
caratteristiche particolari per ogni sistema. Vedremo
che il primo passo in questo processo è la genesi di un
potenziale elttrotonico detto potenziale generatore o
potenziale del recettore.
Questo è il caso di :
neuroni olfattivi
terminali dolorifici
recettori cutanei (corpuscolo del Pacini)
Questo è il caso di:
recettori gustativi
fotorecettori
meccanocettori dell’apparato uditivo e
vestibolare
Il campo recettivo di un
recettore sensoriale è la
regione di spazio in cui la
presenza di uno stimolo
adeguato altera la
scarica della fibra
sensoriale
*
In base al tipo di stimolo al quale un recettore
risponde si parla di:
Chemorecettori: rispondono a segnali chimici
(olfatto e gusto, chemocettori)
Meccanocettori: rispondono a distorsioni di tipo
meccanico (tatto, pressione, udito)
Termocettori: rispondono a variazioni di
temperatura
Fotocettori: rispondono a stimoli luminosi (fotoni)
I recettori possono inoltre essere classificati come:
Esterocettori: rispondono a stimoli provenienti
dall’esterno (i cinque sensi)
Introcettori: rispondono a stimoli interni
come temperatura, pressione, composizione
chimica dei liquidi corporei, stiramento delle
pareti degli organi
Propriocettori: forniscono informazioni
relative alla posizione degli arti ed entrano nei
controlli a feed-back della postura. Questo è il
caso dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi.
I sistemi sensoriali hanno tutti in comune
un’organizzazione nervosa che si basa su alcuni
fondamentali principi:
Principio della linea riservata: ciascuna sensazione
ascende a livello di SNC utilizzando vie afferenti
specifiche
Organizzazione topografica: recettori adiacenti in
periferia proiettano ad aree adiacenti della corteccia
sensoriale primaria
Stazione talamica: ogni sistema sensoriale contrae
rapporto con il neurone del III ordine a livello del
talamo dove hanno luogo importanti processi di
sommazione spaziale e temporale.
Neurone III ordine
Neurone II ordine
Neurone I ordine che
può essere il recettore
stesso
Recettore
Organizzazione del sistema nervoso
Il sistema nervoso è diviso in
Sistema nervoso centrale (SNC): comprende cervello
e midollo spinale
Sistema nervoso periferico (SNP)
Il SNP comprende:
Neuroni sensoriali: veicolano le informazioni al SNC
(vie afferenti)
Neuroni motori: inviano stimoli ai muscoli e alle
ghiandole che sono gli organi effettori (vie efferenti)
Il SNP comprende 12 paia di nervi cranici e 31 paia
di nervi spinali ed è suddiviso in:
sistema nervoso somatico
sistema nervoso autonomo
Peripheral
Nervo
Tipo
Funzione
I Olfattivo
Sensoriale
Olfatto
II Ottico
Sensoriale
Visione (38% degli assoni che
arrivano al cervello)
III Oculomotore
Motorio
Muscoli delle palpebre e
dell’occhio
IV Trocleare
Motorio
Muscoli dell’occhio
Misto
Sensoriale: sensazioni
gustative e facciali
Motorio: masticazione
V Trigemino
Motorio
Movimenti dell’occhio
VII Facciale
Misto
Sensoriale: gusto
Motorio: muscoli facciali e
ghiandole salivari
VIII Acustico
Sensoriale
Udito ed equilibrio
IX Glossofaringeo
Misto
Sensoriale: gusto
Motorio: deglutizione
X Vago
Misto
Nervo principale del
parasimpatico
XI Accessorio
Motorio
Deglutizione, movimenti della
testa e delle spalle
XII Ipoglosso
Motorio
Muscoli della lingua
VI Abducente
Vediamo adesso quali sono i passi principali
nella trasduzione del segnale sensoriale
cioè quello che succede fra la stimolazione
del recettore sensoriale e la codificazione a
livello di SNC.
STIMOLO
(luce, suono, molecola, pressione etc.)
Variazione della conduttanza di
canali della membrana del
recettore
Corrente di recettore
Potenziale di recettore
Frequenza di impulsi
modulata nell’assone delle
cellule recettrici
(olfatto, tattile)
Rilascio di mediatore
dalla cellula recettrice
(gusto, vista, udito)
Frequenza di impulsi modulata
nell’assone del neurone
afferente
L’intervallo di valori entro cui un sistema sensoriale
lavora prende il nome di AMBITO DINAMICO. Un
sistema lavora cioè fra un minimo stimolo riconoscibile
e un valore massimo oltre il quale il sistema è saturo.
Ma quale relazione esiste fra intensità dello stimolo e
risposta del recettore, cioè ampiezza del potenziale di
recettore?
Vediamo cosa dice la legge di Weber-Fechner.
It is mainly founded on experiments where persons were
given two nearly identical stimuli (for example, two similar
weights) and tested whether they could notice a difference
between them. It was found that the smallest noticeable
difference was roughly proportional to the intensity of the
stimulus. Ie, if a person could consistently feel that a 110 g
weight was heavier than a 100 g weight, he could also feel
that 1100 g was more than 1000 g.
Since a constant relative difference in the intensity
corresponds to a constant absolute difference in the
logarithm of the intensity, Weber and Fechner suggested
that R is proportional to the logarithm of S:
R = k log (S/S0)
Fra gli stimoli 100 e 110 la differenza è 10
Fra gli stimoli 1000 e 1100 la differenza è 100
Se applichiamo il logaritmo si ha:
Log110 – Log100 = Log1100 – Log1000
Log110/100=Log1100/1000
Il vantaggio di una relazione logaritmica è che tale
relazione espande la risposta del sistema quando
l’intensità dello stimolo è bassa e comprime invece la
risposta per intensità di stimolo elevate. Il risultato è
un’espansione dell’ambito dinamico del sistema.
R risposta del sistema, cioè
ampiezza del potenziale del
trasduttore
Vediamo allora quale relazione esiste fra intensità
dello stimolo, potenziale del trasduttore e scarica
di potenziali d’azione sulla fibra afferente.
Intenso
Stimolo
Debole
Valore elevato
del potenziale
generatore
Potenziale di
recettore
Valore basso del
potenziale
generatore
Elevata frequenza
di scarica
Potenziale d’azione
della fibra afferente
Bassa frequenza di
scarica
Inoltre va tenuto presente che esiste un meccanismo
che va sotto il nome di FRAZIONAMENTO
DELL’AMBITO SENSORIALE. Uno stimolo di intensità
crescente recluta via via fibre molto sensibili e poi fibre
poco sensibili. Tale frazionamento rende possibile ai
centri di elaborazione del SNC di discriminare l’intensità
di stimoli in un ambito molto più ampio di quello proprio
di ciascuna singola fibra sensoriale.
Codificazione dell’intensità
dello stimolo mediante
reclutamento (codice di
popolazione). (a)
Reclutamento di recettori
appartenenti ad una singola
unità sensoriale. (b)
Reclutamento di recettori di
unità sensoriali aggiuntive.
a
b
c
L’insieme degli ambiti dinamici per le fibre di tipo a, b e c
amplia notevolmente l’intervallo di lavoro di tutto il sistema.
Trasduttori fasici e trasduttori tonici
Si definisce trasduttore fasico un
recettore a rapido adattamento in
S1 cui la risposta (potenziale
generatore) si genera solo all’inizio
e alla fine dello stimolo. Questo ad
esempio è il caso del corpuscolo del
Pacini. Sono ottimi indicatori di
variazioni temporali dello stimolo.
S2
Sono meno adatti a segnalarne
variazioni quantitative.
Le cause di un rapido adattamento possono essere
molteplici come ad esempio:

Desensibilizzazione delle molecole recettrici (ad
esempio è ciò che accade per il pigmento visivo)

Accumulo di Ca2+ all’interno della cellula (e ad
esempio attivazione di canali K+ Ca2+-dipendenti
che ripolarizzano la membrana del recettore).

Strutture accessorie del recettore che si
modificano (ad esempio il corpuscolo del Pacini
che, nella sua forma normale è fasico, ma se
privato di strutture anatomiche diviene tonico).
Un trasduttore tonico è un
recettore a lento adattamento in
cui la risposta perdura al
perdurare dello stimolo. Questo
è il caso dei fotorecettori retinici
o dei nocicettori, a lunghissimo
adattamento. Sono ottimi
indicatori dell’intensità dello
stimolo.
Campo recettivo: si definisce campo recettivo l’area di
tessuto intorno ad un recettore che, se
opportunamente stimolata determina una variazione di
potenziale del recettore stesso. Questo risulta
importantissimo in alcuni sistemi come il sistema visivo.
Aree recettoriali adiacenti proiettano ad aree
recettoriali cerebrali adiacenti. Per alcuni recettori
esistono campi recettivi molto estesi, mentre per altri i
campi recettivi sono più piccoli.
Diversa tipologia di campi recettivi dei
recettori meccanici della mano.
Corpuscoli di
Meissner a
rapido
adattamento
Recettori di
Merkel a lento
adattamento
Corpuscoli del
Pacini a
rapido
adattamento
Corpuscoli
del Ruffini a
lento
adattamento