2 Proprieta passive e teoria del cavo BM

Proprietà passive della membrana plasmatica
La membrana come un condensatore
La resistenza di membrana dipende dal numero e dal grado di
permeabilità agli ioni dei diversi canali ionici
La capacità di membrana dipende dalle proprietà del doppio
strato lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore
La CAPACITÀ (C) è un indice della facilità con la
quale cariche separate possono essere conservate
C 
A
d
ε ≡ costante dielettrica
A ≡ area della membrana
d ≡ spessore della membrana
C (Farad) = Q (Coulombs)/V (Volts)
L’elemento di un circuito che opera da immagazzinatore
e rilasciatore di cariche è detto CONDENSATORE
conduttore
isolante
Collegamento
a
NeuroLab
(time constants)
http://www.cudos.ac.uk/web/neurolab/exhibits.htm
Nota: R1=max, R2=max, C=var
All’inizio, quando il circuito
è aperto, il condensatore è
completamente scarico
I
+
-
Chiudendo il circuito il condensatore
incomincia a caricarsi (polarizzarsi)
All’istante iniziale la corrente
capacitiva Ic è massima
It
- -
I
Ir
+
+ +
Ic
It
-
- - - - - -
I
+
Ir
+++ +++
Ic
Man mano che il condensatore si
carica Ic diminuisce
Quando il condensatore è
completamente carico, Ic=0
It
-
- -
Ir
I
+
+ +
Ic
Riaprendo il circuito
avviene il processo in senso
inverso e il condensatore
incomincia a scaricarsi
La membrana come un circuito RC
resistenza
Rm 
IR 
capacità
Vm
IR
Cm 
Vm
Rm
q
Vm
IC  Cm 
dVm
dt
La corrente netta che attraversa il
circuito (la membrana) sara:
Im  IC  IR  k
Cm 
dV Vm

k
dt Rm
La soluzione di questa equazione differenziale
ottenuta integrando tra Vo e Vf sarà:
Vm  Vo  (Vf  Vo )  (1  exp
t
)
Rm  Cm
 t 
Vm  Vo  (Vf  Vo )  exp

R
m

C
m


per la carica
per la scarica
Quindi, l’equazione che definisce, istante per istante, il valore di
Vm al variare del tempo t durante la fase di carica della membrana
t
è:
Vm  Vo  (Vf  Vo )  (1  e RmCm )
Rm  Cm  
costante di tempo della membrana
Le sue dimensioni sono quelle di un tempo, infatti:
[ ]  [R]·[C] 
[V] [Q] [T]
·

·[Q]  [T]
[I] [V] [Q]
Rappresenta il tempo necessario affinché l’aumento di Vm sia
uguale al 63% di (Vf -Vo)
Infatti, quando è: t = Rm·Cm
sara:
Vm  Vo  (Vf  Vo )  1  e 1 
 1
 Vo  (Vf  Vo )   1  
 e
Vm  Vo
 1  0.37  0.63
Vf  Vo
Si apre un canale selettivo per il
Carica netta = 0
Carica netta = 0
ENa
+
-
+
Esterno
+
Na
EM = 0
Interno
Il Na+ si muove giù per il gradiente di
concentrazione
Carica netta = 0-1
Carica netta = +
01
ENa
+
Esterno
Interno
Carica netta = +1
Carica netta = -1
ENa
+
+
Esterno
Interno
Il bilayer ha delle cariche immobili e si polarizza
in risposta a questo sbilanciamento di cariche
Carica netta =+1
Carica netta = -1
Il bilayer è un
condensatore
ENa
+
+
Esterno
Interno
La polarizzazione della membrana induce un
movimento di cariche nella soluzione esterna
Carica netta =-1
Carica netta =+1
Il circuito è
completo
ENa
+
+
Esterno
Interno
La corrente è conservata dal movimento di Cl- nel bagno
verso il condensatore polarizzato
Si genera un potenziale transmembrana
Carica netta = -1
Carica netta = +1
ENa
+
Esterno
+
EM > 0
Interno
Quando EM = ENa la corrente cessa.
Equilibrio.
-1
+1
ENa
+
Esterno
+
EM = ENa Interno
Che importanza ha tutto ciò?
Comportandosi la membrana come un
condensatore, in seguito ad uno stimolo
elettrico il potenziale di membrana Vm non
cambia istantaneamente ma impiega un
certo tempo per passare dal suo valore
iniziale Vo al suo valore finale Vf

L’eccitabilità neuronale è
influenzata della costante
di tempo 
Tanto minore è il valore di
, tanto più velocemente
si può generare il segnale
elettrico


Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad un’iniezione di corrente,
varia Vm da Vo = –70 mV a Vf = –60 mV. Sapendo
che Rm = 100 MW e Cm = 10 pF, calcolare:
1. la costante di tempo  di tale neurone;
2. dopo quanti ms Vm avrà raggiunto un valore di –62
mV.
1.
2.
Rm = 100 MW  100·106 W = 108 W
Cm = 10 pF = 10·10-12 F = 10-11 F
Rm·Cm = 108 W · 10-11 F = 10-3 s = 1 ms
L’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al
t
variare del tempo t è:
RmCm
Vm  Vo  (Vf  Vo )  (1  e
Vo = –70 mV
 62 
Vf = –60 mV RmCm =  = 1 ms
t
70  ( 60  ( 70))  (1  e 1
 62  60  10  e t
1
5
et  5
e t 
ln(e t )  ln(5)
t  ln(5)  1.61ms
)
)
Propagazione di un segnale elettrico
lungo una fibra nervosa
LA TEORIA DEL CAVO
Modello:
La fibra nervosa è assimilabile ad un conduttore centrale
(assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido
extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana)
Citoplasma
Membrana
Cm
Fluido extracell.
ri
Int
rm
ri
Ext
La membrana assonale costituisce un isolante
imperfetto
Una frazione della corrente che
fluisce nell’assoplasma esce
attraverso la membrana
Pertanto l’intensità del segnale
elettrico diminuisce di ampiezza
col crescere della distanza dal
punto della fibra in cui esso è
stato generato
la resistenza esterna è
considerata trascurabile
In un punto dell’assoneviene applicato un
segnale di ampiezza Vo. La sua
propagazione dipende dalla quantità di
corrente longitudinale che fluisce lungo
1 dV
l’assoplasma:
i
 
long
ri dx
La parte di corrente longitudinale che diminuisce con la
distanza è quella che fluisce attraverso la membrana, im:
Dalle due equazioni precedenti si ricava:
im  
di long
dx

V
rm
rm d 2V

V
ri dx 2
Una soluzione di tale equazione differenziale del 2° ordine è: Vm  Vo  exp
rm
x
  si può riscrivere come: Vm  Vo  exp 
che, ponendo:
  
ri
Come si vede, il decadimento
del potenziale di membrana al
variare della distanza ha un
andamento esponenziale
x
rm ri
Significato di lambda
Costante di spazio : rappresenta quella distanza alla quale il
potenziale di membrana Vm è pari al 37% del suo valore nel punto
xo (Vo)
x
Vm  Vr  (Vo  Vr )  exp

  
x
Vm  Vr  (Vo  Vr )  exp

  
Vo
Vm
Vr
Distanza (x)
Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente
depolarizzante iniettata nel punto xo, subisce una
variazione del potenziale di membrana di +20 mV,
da Vr=-70 mV a Vo=-50 mV. Sapendo che la
costante di spazio di quel neurone è =0.1 mm,
calcolare a quale distanza da xo Vm sarà decaduto da
-50 mV a -60 mV.
Vr = -70 mV
Vo = -50 mV
Vm = -60 mV
x
Vm  Vr  (Vo  Vr )  exp 

  
x
Vm  Vr  (Vo  Vr )  exp

  
Vm  Vr
x
 exp

( Vo  Vr )
  
=0.1 mm
x    ln
Vm-Vr=10 mV
Vo  Vr
20


 0.069mm
0
.
1
ln
Vm  Vr
10
Vo-Vr=20 mV
La costante di spazio  dipende
anche dal diametro della fibra
Ricordando che l’unità di misura della resistenza radiale
rm è W·cm e quella della resistenza longitudinale ri è W/cm,
definiamo:
Resistenza specifica della membrana Rsm la resistenza
offerta al passaggio della corrente da un cm2 di
membrana [W·cm2]
Resistenza specifica dell’assoplasma Rsi la resistenza
offerta al passaggio della corrente da un tratto di
assoplasma lungo un cm [W·cm]
Allora sarà:
rm 
Rsm
2
ri 
Rsi
 2
  
Rsm
2Rsi
Quindi,  aumenta con la radice quadrata del raggio
FINE