Eumycota - Scienze Biologiche

Geastrum sp.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 5 III – I Funghi
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
Ascomycetes
Gli ascomiceti, insieme ai basidiomiceti, sono considerati “funghi
superiori” e rispetto a quelli “inferiori” delle classi precedenti. Essi
comprendono funghi di dimensioni, strutture ed organizzazioni quanto
mai varie
I lieviti, ad esempio, sono per lo più unicellulari, sferoidali e di
grandezza dell’ordine delle decina di micron, mentre gli ascomiceti più
evoluti formano corpi fruttiferi delle dimensioni di svariati centimetri
Nonostante queste diversità tutti hanno in comune la produzione di
ASCHI, cioè cellule in cui avviene la meiosi e nel cui interno vengono
prodotte meiospore a cui è affidata sia la diffusione che la
conservazione della specie
Eumycota
Le forme miceliari, che sono la maggioranza, posseggono IFE SETTATE provviste di pori
semplici accompagnati da formazioni sferoidali dette CORPI DI WORONIN
La parete cellulare è prevalentemente di chitina, con polisaccaridi, pigmenti e
composti proteici
Largamente diffuse sono la riproduzione sessuale, quella vegetativa e quella per
sporogonia
Gli ascomiceti comprendono oltre 30000 specie (40000?) prevalentemente
terrestri (alcune vivono in acqua dolce o in mare come parassiti o saprofiti di
vegetali), saprofite o simbionti, suddivise in circa 2000 generi
Alcune specie possono formare simbiosi con alcune specie di cianobatteri per formare i
licheni, altre fanno simbiosi micorriziche con numerose piante superiori
Eumycota
Eumycota
Ascomycetes
Taphrinomycetidae
Endomycetidae
Laboulbeniomycetidae
Ascomycetidae
La classificazione degli ascomiceti si basa principalmente sulle particolarità morfologiche
e funzionali dell’ASCO che, oltre ad essere la cellula ZEUGIDE, è anche cellula
GONOTOCONTE in quanto è sede prima della cariogamia e poi della meiosi
Contemporaneamente l’asco si trasforma in una sporocisti nella quale si differenzia
aplanospore che sono meiospore e non mitospore
Eumycota
Un primo fondamentale carattere distintivo tra gli aschi riguarda il tipo di parete
e il destino della parete stessa al momento della maturazione delle spore
Negli ascomiceti considerati più primitivi
detti PROTOTUNICATI
la parete è unica e si frantuma e si dissolve quando le
ascospore sono mature (l’asco non partecipa alla
diffusione delle ascospore)
Negli EUTUNICATI
la parete dell’asco si conserva fino alla maturazione
delle ascospore e del corpo fruttifero e, a maturità, si
apre in vario modo alla sua sommità (tramite fessura
longitudinale o opercolo)  l’asco partecipa, in
qualche modo, alla diffusione delle ascospore
Gli EUTUNICATI si possono
suddividere in
ASCO UNITUNICATO CON
FESSURA APICALE
ASCO UNITUNICATO CON
PORO OPERCOLATO
ASCO
BITUNICATO
UNITUNICATI e BITUNICATI
I primi hanno l’asco delimitato da un’unica
parete che si allunga portando all’esterno le
spore a maturità, nei secondi la parete esterna
è rigida ed è questa struttura che si apre in
vario modo a maturità
ASCO UNITUNICATO
CON PORO APICALE
Eumycota
Secondo un’altra scuola di pensiero le strutture dell’asco non svolgono un ruolo
determinante nella sistematica degli ascomiceti e la suddivisione deve essere
fatta sulla base della presenza e del tipo dei corpi fruttiferi (CARPOFORI o
ASCOCARPI o ASCOMI)
CLEISTOTECIO – Corpo fruttifero
più o meno sferico,
completamente chiuso, nel
quale le ife più esterne sono
compatte e colorate (PERIDIO) e
quelle più interne sono lasse ed
ospitano gli aschi disposti in
modo non ordinato
PERITECIO – I corpi fruttiferi,
ingrossati alla base e ristretti in
alto, si aprono all’estremità
superiore tramite l’OSTIOLO. Gli
aschi sono collocati nella parte
basale ingrossata. Gli aschi sono
disposti a ciuffi oppure in un
IMENIO, cioè in uno strato regolare
costituito da aschi e PARAFISI (IFE
STERILI) con funzione di nutrizione
e di supporto all’espulsione delle
ascospore
L’APOTECIO è una sorta di
peritecio aperto in cui le
PARAFISI possono prolungarsi
sopra l’IMENIO così da formare
una specie di crosta colorata
(EPITECIO),
Eumycota
Il primo gruppo (PLECTOMYCETES) dovrebbe,
quindi, comprendere tutti gli ascomiceti senza
corpi fruttiferi e gli ascomiceti con corpi fruttiferi
primitivi del tipo dei PERITECI CHIUSI o
CLEISTOTECI
Il secondo gruppo (PYRENOMYCETES)
comprendere tutti gli ascomiceti che presentano un
corpo fruttifero del tipo PERITECIO OSTIOLATO
Il terzo gruppo comprende gli ascomiceti più
evoluti (DISCOMYCETES) con corpi fruttiferi del
tipo APOTECIO
IMENIO – sezione trasversale
Eumycota
Taphrinomycetidae
Questo gruppo di ascomiceti comprende parassiti di vegetali in cui compare una marcata
fase binucleata (DICARIOFASE) che sarà una caratteristica di tutti i rimanenti gruppi di
ascomiceti e di basidiomiceti
Gli aschi si formano a partire da corti tratti di
ife inizialmente binucleate, poi uninucleate e
diploidi. Gli aschi erompono tra le cellule
epidermiche dell’ospite formando uno strato a
palizzata, quindi vengono espulse le ascospore
attraverso una fessura all’apice dell’asco. Le
ascospore espulse germinano formando nuove
celluli simili ai lieviti. Queste sviluppano un
micelio gemmante saprofitico dal quale,
attraverso fusione di cellule vegetative, inizia
lo stadio di micelio con ife dicariotiche
(indipendente dal precedente) che diventa
parassita intercellulare della pianta ospite e
dal quale si origineranno nuovamente gli aschi
ascospore
ascospore
in germinazione
Eumycota
Taphrina
aschi
epidermide fogliare
modificazione indotte da infezione di Taphrina
Taphrina deformans causa la bolla delle
foglie del pesco e del mandorlo
Taphrina pruni trasforma gli ovari del
pruno in galle cave all’interno e prive
di nocciolo
Eumycota
Endomycetidae
In questa sottoclasse sono inclusi gli ascomiceti del
tipo del lievito
I lieviti sono funghi che si moltiplicano per
gemmazione o frammentazione
Schizosaccharomyces
Gli aschi si formano direttamente dagli zigoti e non
all’interno di corpi fruttiferi. La parete dell’asco si
dissolve o si lacera dopo la maturazione delle spore
che, quindi, non vengono espulse (PROTOTUNICATI)
Il tallo è, solitamente, un micelio gemmante, e,
raramente, un micelio con ife settate
Saccharomyces
Eumycota
La maggior parte dei lieviti si riproduce
asessualmente per GEMMAZIONE cicatriziale
cellula madre
Riproduzione
asex
setto
cellule n
Le cellule figlie nascono mediante un’estroflessione
gemmiforme della parete della cellula madre. Dopo la
migrazione del nucleo le cellule figlie costruiscono un
setto e si staccano. Su entrambe le cellule rimangono
cellula figlia
delle cicatrici
coniugazione
4/8 ascospore
Nella riproduzione sessuale avviene la
CONIUGAZIONE di due cellule
asco
zigote
Queste cellule sono di tipo sessuale opposto (+ e -). Lo
zigote si trasforma in asco, direttamente o per
gemmazione, dopo una serie di divisioni cellulari.
Nell’asco, tramite meiosi, si formano 4 o 8 ascospore che
cellule 2n
si liberano sviluppando nuove cellule vegetative
Eumycota
Laboulbeniomycetidae
I laboulbeniomiceti comprendono circa 1500 specie parassite di insetti e, da un punto di
vista evolutivo, si sono separati precocemente dagli altri funghi
Questi funghi sono provvisti di piccoli organi di fruttificazione con una rigida struttura e
sono caratterizzati da talli ridotti che penetrano nel tegumento chitinoso dell’ospite
mediante un “piede” corto e di colore scuro
La maggior parte delle specie sono ospite-specifiche
Eumycota
Ascomycetidae
I rappresentanti di questa sottoclasse si caratterizzano
per una fase vegetativa con miceli filamentosi aploidi,
stadi generativi con ife binucleate (IFE ASCOGENE) e per
corpi fruttiferi costituiti dall’intreccio di ife aploidi e
dicariotiche
Le ife binucleate della dicariofase sono strettamente
connesse al micelio aploide sia dal punto di vista spaziale
che fisiologico-nutrizionale
La disposizione dei nuclei in coppie
è preceduta da diverse modalità di
fecondazione
Aleuria aurantia
Morchella esculenta
Peziza badia
Eumycota
Nell’abbozzo del giovane corpo fruttifero
all’estremità di alcune ife aploidi ed
uninucleate si formano gli organi ♀. Essi
sono costituiti da una cellula peduncolare,
un gametangio ♀ rigonfio e plurinucleato
detto ASCOGONIO e da un’appendice
arcuata, plurinucleata, posta nella parte
apicale chiamata TRICOGINO. In prossimità
dell’ASCOGONIO si sviluppa, sempre da ife
uninucleate, un gametangio ♂ clavato e
plurinucleato. I diversi organi sessuali si
formano in gruppi e crescono fino a quando
il gametangio ♂ si fonde con un
TRICOGINO. Il TRICOGINO si apre nel
punto di contatto ed i nuclei del
gametangio ♂ entrano nell’ASCOGONIO e
si appaiano senza fondersi.
Successivamente l’ASCOGONIO sviluppa le
IFE SCOGENE, numerose estroflessioni
tubolari che si ramificano per divisione
cellulare, in cui migrano le coppie di
nuclei. Nel corso di ogni divisione i due
nuclei di ogni cellula restano appaiati e
subiscono una divisione CONIUGATA. In tal
modo si formano le cellule della
DICARIOFASE.
Eumycota
uncino
peduncolo
L’estremità dell’ifa dicarionte, in posizione
subterminale, si ripiega ad uncino. I due nuclei
appaiati si dividono contemporaneamente ed un
nucleo figlio migra nella protuberanza ad uncino.
La formazione del nuovo setto isola il nucleo nella
protuberanza ad uncino e anche l’altro nucleo
originatosi dalla divisione dell’altro nucleo. A
questo punto l’uncino si fonde con il peduncolo e
il nucleo presente al suo interno ricostituisce la
coppia. La formazione dell’uncino si ripete per
ogni nuova divisione della cellula apicale fino a
quando in essa non avviene la formazione
dell’ASCO per cariogamia
Dopo la CARIOGAMIA e la MEIOSI dalle cellule
apicali delle IFE ASCOGENE si sviluppano gli
ASCHI. L’abbozzo del giovane ASCO è, per il
momento, binucleato. Avvenuta la CONIUGAZIONE
dei nuclei la cellula terminale si trasforma in una
sporocisti clavata, diploide, inizialmente
uninucleata. Dal nucleo di fusione derivano le
ASCOSPORE in seguito ad alcune divisioni, la
prima delle quali è MEIOTICA
Eumycota
Eumycota
Ascomycetes
Ascomycetidae
Eurotianae
Erysiphales
Pezizales
Tuberaceae
Leotianae
Clavicipitales
Dothideales
Eumycota
Eurotianae
Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI)
sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione
delle spore che vengono liberate passivamente
All’interno dell’ordine Eurotiales si annoverano molti funghi
in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresse
Eurotium
La sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno
corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO
con aschi di forma sferica
???
Eumycota
Eurotianae
Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI)
sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione
delle spore che vengono liberate passivamente
All’interno dell’ordine Eurotiales si annoverano molti funghi
in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresse
Eurotium
La sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno
corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di forma sferica
Le forme di fruttificazione imperfetta, tramite CONIDI, sono molto caratteristiche
Aspergillus
Ife ad aspersorio
Penicillium
Ife a pennello
Eumycota
Erysiphales
In questo gruppo sono inclusi funghi parassiti di piante
come il “mal bianco” o ”oidio” che vivono su piante ospiti
e le piante attaccate sembrano cosparse di farina a causa
dello sviluppo, in superficie, del micelio bianco che nel
periodo estivo produce una grande quantità di CONIDI
Il fungo assume le sostanze nutritive tramite austori
introdotti nelle cellule epidermiche della pianta ospite
Microsphaera alphitoides
Uncinula necator
Le forme perfette formano CLEISTOTECI di norma visibili
ad occhio nudo come piccoli punti bruni o neri che spiccano
sui tappeti bianchi della forma imperfetta
La parete degli ASCHI è UNITUNICATA e gli ASCHI si aprono
mediante un’apertura apicale o, in alcuni casi, mediante un
opercolo
Eumycota
Pezizales
Questo ordine comprende circa 1000 specie saprofite
Gli ASCHI sono e i corpi fruttiferi sono del tipo
UNITUNICATO-OPERCOLATI dell’APOTECIO conformato
a coppa o a disco alla cui superficie si sviluppa l’IMENIO
disposto a palizzata e comprendente ASCHI e PARAFISI
aploidi sterili
La fecondazione e la formazione dell’asco furono
scoperte per la prima volta in Pyronema confluens
ascogonio
micelio
apotecio - sezione trasversale
Pyronema confluens
Eumycota
In alcuni generi (es. Helvella e Gyromytra) non si
formano né ascogoni né gametangi maschili, ma si
fondono ife vegetative di segno opposto
(SOMATOGAMIA)
Nella SOMATOGAMIA mancano i gametangi e la
CONIUGAZIONE ha luogo tra ife vegetativa normali
non particolarmente differenziate. Anche in questo
caso dalla fusione si sviluppa un MICELIO DICARIOTICO
Gyromitra esculenta
Helvella
Eumycota
All’interno delle Pezizales sono incluse le Tuberaceae,
tipiche dei suoli forestali, che vivono in simbiosi con le
radici di piante arboree (soprattutto pioppi e querce), ma
sono note alcune specie che vengono comunemente usate
nei paesi arabi e che vivono in simbiosi con piante erbacee
I corpi fruttiferi, attraverso forme di transizione, possono
essere derivati dagli apoteci e, tuttavia, rimangono nel
suolo e sono chiusi, quindi l’imenio non è più liberamente
esposti (vita IPOGEA)
Tuber aestivum
La dispersione avviene attraverso animali che mangiano il fungo
oppure attraverso la decomposizione del corpo fruttifero
I corpi fruttiferi tuberiformi sono provvisti di numerose cavità e
solo in pochi casi e negli stadi giovanili queste cavità comunicano
con l’esterno e sono rivestite di una sorta di imenio riccamente
invaginato
Tuber magnatum
Eumycota
Leotianae
In questo gruppo gli ASCHI sono UNITUNICATI e NON OPERCOLATI
Le ASCOSPORE vengono liberate attraverso
un’apertura poriforme il cui meccanismo è regolato da
umidità e luce
Negli ordini Lecanorales, Leotiales e Phacidiales i
corpi fruttiferi sono APOTECI, mentre in altri ordini i
corpi fruttiferi sono PERITECI OSTIOLATI
Sclerotinia
Negli ordini con PERITECI OSTIOLATI è possibile
che i corpi fruttiferi si radunino in gruppi oppure si
ritrovino immersi in uno STROMA. Lo STROMA è un
complesso cellulare duro, di tipo scleroziale, nel
quale sono immersi singoli o numerosi periteci
(corpo fruttifero complesso)
Mitrula paludosa
Eumycota
Tra gli ordini più evoluti vi è quello delle
Clavicipitales
Tra le specie appartenenti a questo ordine vi è
Claviceps purpurea, la segale cornuta, che vive come
parassita su giovani ovari di graminacee in cui si
differenzia la forma conidica. La secrezione di un
liquido zuccherino (melata) attira gli insetti che
trasportano i conidi su altri fiori. Intanto il micelio,
che si è sostituito ai tessuti dell’ovario, si organizza
in uno sclerozio. Gli sclerozi duri fuoriescono dalle
glume e determinano la denominazione di “segale
cornuta”. Essi cadono sul terreno, svernano e, al
tempo della fioritura della segale, emettono delle
protuberanze che si differenziano in un peduncolo
portante all’estremità una formazione globosa di
colore rosso che contiene numerosi PERITECI. La
formazione dei periteci inizia con la copulazione tra
ascogoni plurinucleati e gametangi maschili. I lunghi
aschi contengono 8 spore filiformi che vengono
trasportate dal vento sugli stigmi delle graminacee
Stroma di
Claviceps
corpo fruttifero
peduncolato
pseudoteci
Eumycota
Venturia inaequalis
Dothideales
In questo gruppo la parete degli ASCHI è costituita da due
strati di consistenza diversa (BITUNICATI)
Lo strato esterno è sottile, non elastico, e si rompe in seguito
all’aumento della pressione di turgore all’interno dell’asco.
Lo strato interno dell’asco, elastico, si distende oltre la sua
lunghezza originaria per cui, a causa del progressivo aumento
della pressione, vengono espulse le ascospore (una dopo
l’altra)
I corpi fruttiferi sono simili a PERITECI, ma essi si formano
prima della fecondazione e attorno alle ife ascogene si
sviluppano delle cavità supplementari (LOCULI). Questi corpi
fruttiferi, di tipo ASCOLOCULARE e di forma simile ai
PERITECI, vengono chiamati PSEUDOTECI
Eumycota