La Luce nelle Piante

La Luce nelle Piante Approfondimento Scuole Elementari/Medie Italiano Le piante rispondono alla luce crescendo, producendo fiori e dirigendosi verso di essa, ma come riescono a farlo? Grazie a meccanismi molecolari e cellulari sofisticati per capire il colore, l’intensità, la direzione e la durata della luce intorno a loro. Figura 1. Il ciclo vitale delle piante è regolato dalla luce. Nella figura sono indicate le varie fasi di sviluppo delle piante e i diversi fotorecettori (fitocromi, criptocromi e fototropine) che percepiscono le diverse lunghezze d’onda della luce che influenzano lo sviluppo delle piante. fototropine criptocromi fitocromi Figura 2. Lo spettro della luce e le molecole che la percepiscono nelle piante. La qualità e l’intensità della luce regolano diversi processi durante tutto il ciclo vitale delle piante. I nostri occhi sono in grado di vedere solo una parte dello spettro luminoso (quella che chiamiamo luce visibile). Le piante invece possono vedere anche altre porzioni dello spettro. Per far questo, Le piante posseggono diversi fotorecettori, proteine molto simili a quelle dell’occhio umano, che percepiscono diversi colori dello spettro luminoso. I colori rosso e blu hanno l’impatto più forte sulla crescita delle pianta. Il colore verde è quelle meno efficiente (infatti le piante sono verdi proprio perché non assorbono il verde) . La germinazione. Il seme maturo è caratterizzato dall’embrione rivestito dall’endosperma, una membrana monostrato, e dal tegumento esterno. La germinazione dei semi è il primo processo di sviluppo nel ciclo vitale di una pianta, inizia con la reidratazione (imbibizione) del seme e si realizza con la fuoriuscita della radichetta embrionale dai tegumenti del seme (Figura 3). Figura 3. La germinazione del seme nella pianta modello Arabidopsis thaliana. Il seme di Arabidopsis è caratterizzato dall’embrione completamente sviluppato, uno strato di tessuto di origine materna, l’endosperma, ed un rivestimento esterno (testa). Questo processo è regolato da fattori ambientali, di cui il più importante è la luce. I semi sono dotati di “biosensori” molto sofisticati che permettono di monitorare l’ambiente circostante così da determinare quando le condizioni ambientali sono ottimali per la crescita e lo sviluppo. In particolare, per piante con semi piccoli, come tabacco, pomodoro e lattuga, la luce rappresenta un sensore della posizione del seme nel terreno (Figura 4). La linea trattegiata rossa indica il limite di penetrazione della luce nel terreno; i semi al di sotto di quel livello non riusciranno a germinare. Figura 4. La germinazione del seme avviene solo in presenza di luce. La linea rossa indica la profondità massima a cui il seme ancora riesce a percepire la luce in superficie, quindi può germinare. La fotomorfogenesi. L’effetto della luce sulla forma di una pianta è chiamato fotomorfogenesi. Una piantina cresciuta alla luce ha un fusto embrionale (ipocotile) molto corto, e cotiledoni (le foglie embrionali) espansi, per compiere la fotosintesi. Una piantina cresciuta al buio, o sotto terra -­‐ ha invece un ipocotile molto allungato (la piantina cresce in altezza, sperando di arrivare a sbucare fuori dal terreno) e cotiledoni molto piccoli, non fotosintetizzanti, e chiusi all’interno di un uncino apicale che li protegge durante la crescita verticale della pianta (Figura 5). Inoltre, anche a diverse qualità di luce corrisponde un diverso sviluppo delle piantine, sia in natura che in laboratorio (Figura 6). Figura 5. Sviluppo delle plantule alla luce e al buio. Figura 6. Lo sviluppo delle plantule è influenzato dalla qualità della luce. Plantule cresciute al buio, in luce rossa (red), rosso lontana (far red) o blu hanno morfologia diversa. Il fototropismo. La pianta è anche in grado di percepire la direzione della luce, e di rispondere con un movimento dell’ipocotile verso la fonte luminosa (Figura 7), un processo chiamato fototropismo. La qualità di luce che induce questa risposta è prevalentemente quella blu e la classe di fotorecettori implicati sono le fototropine. E’ il processo per cui i girasoli si girano verso la fonte luminosa. Il processo è regolato da meccanismi molecolari mediati da ormoni vegetali. Figura 7. Il fenomeno del fototropismo è indotto dalla luce. Le piante hanno bisogno di luce come fonte di energia, e sono in grado di ottimizzare la percezione della fonte luminosa girandosi verso di essa. La Luce nelle Piante Approfondimento Scuole Superiori/Università Italiano Le piante rispondono alla luce crescendo, producendo fiori e dirigendosi verso di essa, ma come riescono a farlo? Grazie a meccanismi molecolari e cellulari sofisticati per capire il colore, l’intensità, la direzione e la durata della luce intorno a loro. Figura 1. Il ciclo vitale delle piante è regolato dalla luce. Nella figura sono indicate le varie fasi di sviluppo delle piante e i diversi fotorecettori (fitocromi, criptocromi e fototropine) che percepiscono le diverse lunghezze d’onda della luce che influenzano lo sviluppo delle piante. phototropins cryptochromes phytochromes Figura 2. Lo spettro della luce e le molecole che la percepiscono nelle piante. La qualità e l’intensità della luce regolano diversi processi durante tutto il ciclo vitale delle piante. I nostri occhi sono in grado di vedere solo una parte dello spettro luminoso (quella che chiamiamo luce visibile). Le piante invece possono vedere anche altre porzioni dello spettro. Per far questo, Le piante possiedono diversi fotorecettori, proteine molto simili a quelle dell’occhio umano, che percepiscono diversi colori dello spettro luminoso. I colori rosso e blu hanno l’impatto più forte sulla crescita delle pianta. Il colore verde è quelle meno efficiente (infatti le piante sono verdi proprio perché non assorbono il verde) . I fitocromi sono i fotorecettori che percepiscono la luce rossa (R) e rossa-­‐lontana (FR) (600–
750 nm di lunghezza d’onda). Inoltre, due altri tipi di fotorecettori percepiscono la regione dello spettro corrispondente alle luci blu (B)/ultravioletto-­‐A (UV-­‐A) (320–500 nm): i criptocromi (crys), e le fototropine (phots). Le piante possiedono anche un recettore per i raggi UV-­‐B (282–320 nm). Questi fotorecettori percepiscono, interpretano e trasducono i segnali luminosi, utilizzando specifiche vie di segnalazione molecolare intracellulari e permettendo alle piante di adattarsi alle condizioni luminose esterne. Ma come funziona un fotorecettore? Un buon esempio è dato dai fitocromi, che sono tra Iifotorecettori più studiati. Nelle cellule vegetali, i fitocromi esistono in due distinte forme fotoreversibili: la forma che assorbe la luce rossa (chiamata Pr) and la forma che assorbe la luce rossa lontana (chiamata Pfr). La forma Pr ha il massimo di assorbimento a 660 nm, mentre la forma Pfr ha il massimo di assorbimento a 730 nm. La forma Pfr è considerata quella biologicamente attiva. Al buio, i fitocromi sono sintetizzati nella loro forma inattiva Pr e sono localizzati nel citoplasma della cellula. La luce rossa, una delle componenti della luce bianca, trasforma I fitocromi da Pr a Pfr. I fitocromi nella loro forma Pfr si spostano nel nucleo, dove attivano l’espressione di geni specifici, dando così il via all’adattamento della pianta alla luce (Figura 3). Arabidopsis thaliana, una pianta utilizzata comunemente dai biologi vegetali per la sua facilità di utilizzo in laboratorio, possiede cinque diversi fitocromi (phyA-­‐phyE) con funzioni parzialmente sovrapponibili e codificati da una piccola famiglia genica. Figura 3. Meccanismo d'azione dei fitocromi. La germinazione del seme Il seme maturo è caratterizzato dall’embrione rivestito dall’endosperma, una membrana monostrato, e dal tegumento esterno. La germinazione dei semi è il primo processo di sviluppo nel ciclo vitale di una pianta, inizia con la reidratazione (imbibizione) del seme e si realizza con la fuoriuscita della radichetta embrionale dai tegumenti del seme (Figura 4). Figura 4. La germinazione del seme nella pianta modello Arabidopsis thaliana. Il seme di Arabidopsis è caratterizzato dall’embrione completamente sviluppato, uno strato di tessuto di origine materna, l’endosperma, ed un rivestimento esterno (testa). Questo processo è regolato da diversi fattori ambientali, tra cui la luce. I semi dispongono di molecole che funzionano da "biosensori" e permettono di monitorare l'ambiente circostante così da determinare il momento ottimale per germinare. Per piante con semi piccoli, come Arabidopsis, tabacco, pomodoro e la lattuga, la luce permette al seme di determinare la sua posizione nel terreno: come mostrato nella figura 5, la linea rossa indica la profondità massima raggiunta dalla luce, quindi i semi al di sotto di tale linea non sono in grado di germinare. La germinazione del seme nella pianta modello Arabidopsis thaliana, è indotta dalla luce rossa e quindi dipende prevalentemente dal fitocromo phyB. Figura 5. La germinazione del seme avviene solo in presenza di luce. La linea rossa indica la profondità massima a cui il seme ancora riesce a percepire la luce in superficie, quindi può germinare. Il seme integra le condizioni ambientali in segnali ormonali, così da germinare nel momento opportuno. In particolare, l'equilibrio tra il fitormone acido abscissico (ABA) e l'acido gibberellico (GA) ha un ruolo cruciale nella regolazione di questo processo, in quanto l'ABA reprime la germinazione mentre le GA la inducono (Figura 6). Figura 6. Il processo di germinazione del seme è regolato dalla luce. Sono noti alcuni dei fattori proteici coinvolti nel processo di germinazione del seme, mediato dalla luce e dalle GA. Fra questi il fattore di trascrizione di tipo bHLH PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 3-­‐LIKE 5 (PIL5), gioca un ruolo chiave in questo processo in Arabidopsis. PIL5 è una proteina che interagisce con phyB e phyA e regola negativamente la germinazione del seme. In semi tenuti al buio, PIL5 attiva la trascrizione dei geni GA-­‐
INSENSITIVE (GAI) e REPRESSOR OF GA1-­‐3 (RGA), che codificano per due proteine DELLA, che sono note come regolatori negativi dei processi regolari dalle GA. In presenza di luce rossa, phyB si attiva (Pfr) e interagisce con PIL5, causandone la degradazione proteica. Un altro fattore importante in questo processo è la proteina Dof di Arabidopsis DAG1 (DOF AFFECTING GERMINATION1), che reprime questo processo in assenza di luce. DAG1 agisce a valle di PIL5, e reprime il gene di biosintesi delle GA, AtGA3ox1, legandosi direttamente al suo promotore, in cooperazione con GAI con la quale dimerizza. Inoltre, DAG1 regola i livelli di ABA reprimendo direttamente il gene catabolico CYP707A2, quindi giocando un ruolo chiave nel controllo dell'equilibrio dinamico tra ABA e GA (Figura 7). Figura 7. Modello molecolare del processo di germinazione del seme, mediato dalla luce. Fotomorfogenesi L’effetto della luce sulla forma di una pianta è chiamato fotomorfogenesi. Una piantina cresciuta alla luce ha un fusto embrionale (ipocotile) molto corto, e cotiledoni (le foglie embrionali) espansi, per compiere la fotosintesi (Figura 8, sinistra). Una piantina cresciuta al buio -­‐ o sotto terra -­‐ ha invece un ipocotile molto allungato (la piantina cresce in altezza, sperando di arrivare a sbucare fuori dal terreno) e cotiledoni molto piccoli, non fotosintetizzanti, e chiusi all’interno di un uncino apicale che li protegge durante la crescita verticale della pianta (Figura 8, destra). Figura 8. Fenotipi di plantule di Arabidopsis selvaitiche e mutanti per la risposta alla luce. La figura confronta piantine selvatiche di Arabidopsis cresciute alla luce (a sinistra), al buio (centro) o mutanti fotomorfogenici costitutivi cresciuti al buio (cop, a destra) Diversi input esterni, che includono la qualità (Figura 9), quantità, durata e intensità della luce, insieme a fattori genetici, determinano quale tipo di crescita intermedio tra queste due situazioni estreme sarà scelto dalla pianta. Non è quindi sorprendente che la fotomorfogenesi sia regolata da un’intricata rete di interazioni molecolari. Nella piccola finestra temporale che comprende i primi giorni dopo la germinazione, la piantina si deve trasformare da un embrione che sopravviveva grazie alle riserve presenti nel seme ad un organismo autotrofico autosufficiente. Quindi capire esattamente quali sono le condizioni esterne è una questione di vita o di more per la piantina, e le informazioni sulle condizioni esterne percepite dalle singole cellule devono essere integrate e trasmesse a tutta la pianta per coordinare la crescita di tutte le sue parti. Figura 9. Lo sviluppo delle plantule è influenzato dalla qualità della luce. Piantine di Arabidopsis cresciute al buio, in luce rossa (red), rossa-­‐lontana (far-­‐red) o blu hanno morfologia diversa. Molta della nostra conoscenza su come la luce viene percepita ed analizzata dalle piante proviene da cosiddetti “screening “ genetici in cui si cercano mutanti per un particolare fenotipo e si identificano i geni mutati. Nel caso della fotomorfogenesi due classi di mutanti sono state identificate: 1.
Mutanti che non sono più in grado di rispondere alla luce (cioè insensibili alla luce). Queste piatine mutanti sono "ceche” e anche alla luce crescono come se fossero al buio. Questi mutanti hanno portato all’identificazione di alcuni fotorecettori e di regolatori positivi delle risposte della pianta alla luce. 2. Mutanti che si comportano come se ci fosse la luce anche quando non c’è. Questi mutanti sono stati chiamati cop, una sigla per constitutive photomorphogenic (Figura 8, destra) e hanno portato alla scoperta di regolatori negativi della risposta alla luce perché, in assenza di questi geni, le piante seguono un tipo di sviluppo fotomorfogenico anche al buio. Anche se molto ancora resta da fare e da comprendere, questi screening genetici hanno quindi aiutato gli scienziati ad indentificare l’intricata cascata di segnalazione e di integrazione dei segnali a valle dei fotorecettori che è responsabile dell’adattamento della piantine alle diverse condizioni di luce. Fototropismo La pianta è anche in grado di percepire la direzione della luce, e di rispondere con un movimento dell’ipocotile verso la fonte luminosa (Figura 10), un processo chiamato fototropismo. Il processo per cui i girasoli si girano verso la fonte luminosa è un tipo di fototropismo. Il fototropismo era già stato descritto dagli antichi Greci, e molti anni dopo è stato studiato anche da Charles Darwin, che ne ha scritto nel suo libro The Power of Movement in Plants. Ora sappiamo che la qualità di luce che induce questa risposta è prevalentemente quella blu e la classe di fotorecettori implicati sono le fototropine. Per curvarsi verso la sorgente luminosa, una piantina deve crescere in modo differenziale sui due lati; ovvero, le cellule di uno dei due lati del fusto della piantina devono crescere di più (espandersi) più di quelle dell’altro lato. Le fototropine mediano questa crescita agendo sull’ormone vegetale auxina (IAA), una piccola molecola. Quando la luce solare si trova sulla verticale della piantina (o della pianta), l’auxina è distribuita in modo simile lungo tutto l’apice della pianta. Quando invece la luce si trova ad un angolo rispetto alla piantina, le fototropine, in un modo ancora non del tutto chiarito, promuovono l’accumulo dell’auxina solo sul lato che riceve meno luce e questo induce l’allungamento delle cellule. L’allungamento differenziale delle cellule determina a sua volta la curvatura della piantina verso la luce. Figura 10. Il fenomeno del fototropismo è indotto dalla luce. Le piante hanno bisogno di luce come fonte di energia, e sono in grado di ottimizzare la percezione della fonte luminosa girandosi verso di essa. REFERENZE OPEN ACCESS: Jigang Li., Gang Li., Haiyang Wangb and Xing Wang Deng. (2011) Phytochrome Signaling Mechanisms. The Arabidopsis Book 9:e0148. doi:10.1199/tab.0148 http://www.bioone.org/doi/full/10.1199/tab.0148 Andrej A. Arsovski, Anahit Galstyan, Jessica M. Guseman and Jennifer L. Nemhauser (2012) Photomorphogenesis The Arabidopsis Book 10:e0147. doi:10.1199/tab.0147 http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0147 Pedmale, U.V., Celaya, R.B., and Liscum, E. (2010). Phototropism: Mechanism and outcomes. The Arabidopsis Book 8: e0125 doi:0110.1199/tab.0125. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0125 Whippo CW, Hangarter RP (2006). Phototropism: bending towards enlightenment. Plant Cell 18:1110-­‐
1119 http://www.plantcell.org/content/18/5/1110.full Paola Vittorioso Giovanna Serino [email protected] [email protected] Light in Plants Text for Grammar and Junior High school English Plants respond to light by growing towards it and producing flowers, but how can they detect light? Plants have evolved an amazing array of molecular and cellular mechanism to detect light intensity, direction and length. Figure 1. Plant life cycle is regulated by light. This figure shows the different phases of a plant life cycle which are regulated by light. Plants use different photoreceptors (phytochromes, cryptochromes and phototropins) to perceive different light wavelengths and trigger developmental responses. phototropins cryptochromes phytochromes Figure 2. Light spectrum and plant photoreceptors. Light quality and intensity regulate different processes during the entire length of the plant life cycle. Our eyes can only see one part of the light spectrum (the “visible” light), while plant can see a larger part of the spectrum, from far red to UV light (see Figure 2). Plants indeed contain different photoreceptors, which are proteins similar to the light receptors found in the human eye, and which can perceive different parts of the light spectrum. Red and blue light have the highest effect on plant growth. Green light is the least efficient (indeed plants are green because they do not absorb green light) Seed germination. A mature seed is composed of an inner embryo surrounds by the endosperm (which provides energy for the growing embryo) and by an outside protective layer (“testa”). Seed germination is the first phase of the plant life cycle, and terminates with the testa rupture and the emergence of the root from the seed (Figura 3). Figure 3. Seed germination in the model plant Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis seed contains a completely developed embryo, surrounded by an energy storage tissue of maternal origin (“endosperm”), and by an outside protective tissue (“testa”). This process is regulated by environmental factors, such as light. Seeds have real “biosensors” that allow them to monitor their surrounding environment and to determine when it’s the best time to germinate. For plants with smaller seeds, such as Arabidopsis, tobacco, tomato or lettuce, light allows the seed to determine its position in the soil: the dotted red line in Figure 4 indicates the maximum depth at which light can still penetrate; seeds below this threshold will not be able to germinate. Figure 4. Seed germination occurs only in presence of light. The dotted red line indicates the maximum depth at which light can still penetrate; seeds below this threshold will not be able to germinate. Photomorphogenesis Light influences plant growth and shape: This effect is called photomorphogenesis. In the light seedlings show photomorphogenic development with short hypocotyls and open and expanded cotyledons. In contrast, in the dark seedlings show skotomorphogenic development characterized by long hypocotyls with closed unexpanded cotyledons protected by an apical hook. These long hypocotyls allow the plants to emerge form the soil and the apical hook protects the cotyledons during plant vertical growth (Figure 5). Different light colors (such as red, far red or blue) regulate plant development differentially, both in nature and in the lab (Figure 6). Figure 5. Seedling growth in the light (left) or in the dark (right) Figure 6. Light quality affects plant shape and development Arabidopsis seedlings grown in the dark and in red, far-­‐red or blue light have different growth patterns. Phototropism Plants are also able to perceive the source and direction of light; seedlings for example respond with movement towards the light source (Figure 7). This process is called phototropism. Phototropism is almost entirely regulated by blue light, which is perceived by molecular biosensors called phototropins. Phototropins activate the differential production of specific plant hormones that induce the curvature of the seedlings hypocotyl. The solar tracking of immature sunflower flower buds is a type of phototropism. Figura 7. Plants grow towards light (phototropism). Light direction can be perceived by plants, which grow towards it. Light in Plants Text for High School and University English Plants respond to light by growing towards it and producing flowers, but how can they detect light? Plants have evolved an amazing array of molecular and cellular mechanism to detect light intensity, direction and length. Figure 1. Plant life cycle is regulated by light. This figure shows the different phases of a plant life cycle which are regulated by light. Plants use different photoreceptors (phytochromes, cryptochromes and phototropins) to perceive different light wavelengths and trigger developmental responses. phototropins cryptochromes phytochromes Figure 2. Light spectrum and plant photoreceptors. Light quality and intensity regulate different processes during the entire length of the plant life cycle. Our eyes can only see one part of the light spectrum (the “visible” light), while plant can see a larger part of the spectrum, from far red to UV light (see Figure 2). Plants indeed contain different photoreceptors, which are proteins similar to the light receptors found in the human eye, and which can perceive different parts of the light spectrum. Phytochromes (phys) are primarily responsible for absorbing the red (R) and far-­‐red (FR) wavelengths (600–750 nm). In addition, two types of photoreceptors perceive the blue (B)/ultraviolet-­‐A (UV-­‐A) region of the spectrum (320–500 nm): cryptochromes (crys), phototropins (phots). Plants also have a receptor for UV-­‐B rays (282–320 nm). These photoreceptors perceive, interpret, and transduce light signals, via distinct intracellular signaling pathways, to modulate photoresponsive nuclear gene expression, and ultimately leading to adaptive changes at the cell and whole organism levels. How do this photoreceptor works? This has been elucidated in depth particularly for phytochromes. Phytochromes exist as two distinct but photoreversible forms in vivo: the R light-­‐absorbing form (Pr) and the FR light-­‐absorbing form (Pfr). The Pr form absorbs maximally at 660 nm, whereas the Pfr form absorbs maximally at 730 nm. The Pfr forms of phytochromes are generally considered to be the biologically active forms. Phytochromes are synthesized in the inactive cytoplasmic Pr form in dark-­‐grown seedlings, Red light, a component of white light, transforms them into the biologically active Pfr form. The Pfr form translocates to the nucleus and activates gene expression, thus initiating the metabolic and developmental response of the plant to the light (see Figure 3). In Arabidopsis thaliana, a model plant widely used in plant science for its facility of use, a small gene family (phyA-­‐phyE) encodes phytochromes with both discrete and overlapping functions. Figure 3. Mechanism of phytochrome action. Seed germination A mature seed is composed of an inner embryo surrounds by the endosperm (which provides energy for the growing embryo) and by an outside protective layer (“testa”). Seed germination is the first phase of the plant life cycle, and terminates with the testa rupture and the emergence of the root from the seed (Figure 4). Figure 4. Seed germination in the model plant Arabidopsis thaliana. The Arabidopsis seed contains a completely developed embryo, surrounded by an energy storage tissue of maternal origin (“endosperm”), and by an outside protective tissue (“testa”). This process is regulated by environmental factors, such as light. Seeds have real “biosensors” that allow them to monitor their surrounding environment and to determine when it’s the best time to germinate. For plants with smaller seeds, such as Arabidopsis, tobacco, tomato or lettuce, light allows the seed to determine its position in the soil: the dotted red line in Figure 5 indicates the maximum depth at which light can still penetrate; seeds below this threshold will not be able to germinate. Germination of seeds of Arabidopsis and most annuals needs a pulse of R light, and is mediated mainly by phyB. Figure 5. Seed germination occurs only in presence of light. The dotted red line indicates the maximum depth at which light can still penetrate; seeds below this threshold will not be able to germinate. A seed integrates the external conditions into plant hormonal signals, to trigger germination at the right time. In particular, the balance between the phytohormones abscissic acid (ABA) and gibberellins (GA) plays a pivotal role, as ABA represses this process while GA promotes it (Figure 6). Figure 6. The light-­‐dependent seed germination process Few factors involved in phyB-­‐ and GA-­‐mediated seed germination have been as yet identified. Among these, the bHLH transcription factors PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 3-­‐LIKE 5 (PIL5) plays a pivotal role in this process in Arabidopsis. PIL5 is a phyB-­‐ and phyA-­‐
interacting protein that regulates negatively seed germination. In seeds kept in the dark, PIL5 activates transcription of the GA-­‐INSENSITIVE (GAI) and REPRESSOR OF GA1-­‐3 (RGA) genes. These genes encode two DELLA proteins that function as negative regulators of GA responses. Under R light, the active form of phyB interacts with PIL5 to induce its degradation. An other important player of this pathway is the Arabidopsis DOF transcription factor DAG1 (DOF AFFECTING GERMINATION1), which represses seed germination in the dark. DAG1 acts in the seed germination phyB-­‐mediated pathway, downstream of PIL5, and it negatively regulates the GA biosynthetic gene AtGA3ox1, by directly binding to its promoter, in cooperation with GAI, which interacts with DAG1. In addition, DAG1 regulates the ABA level by directly repressing the catabolic gene CYP707A2, thus playing a pivotal role in the control of the dynamic balance of the levels of the hormones GAs and ABA (Figure 7). Figure 7. Molecular model of the light-­‐dependent seed germination process. Photomorphogenesis Light influences plant growth and shape: This effect is called photomorphogenesis. In the light seedlings show photomorphogenic development with short hypocotyls and open and expanded cotyledons (Figure 8, left). In contrast, in the dark seedlings show skotomorphogenic development characterized by long hypocotyls with closed unexpanded cotyledons protected by an apical hook. These long hypocotyls allow the plants to emerge form the soil and the apical hook protects the cotyledons during plant vertical growth (Figure 8, middle). Figure 8. Comparison of the phenotypic characters of a representative constitutive photomorphogenic (cop) mutant with wild-­‐type seedlings. Light-­‐grown wild-­‐type seedling (left), dark-­‐grown wild-­‐type seedling (middle), and a typical dark-­‐grown pleiotropic cop mutant seedling (right). A number of inputs determine where along this growth spectrum a given plant will be found, including the quality (Figure 9)., quantity, duration, and intensity of light, as well as genetic factors It is perhaps not surprising that such a complex web of regulation controls photomorphogenesis. In this brief window of time, a plant matures from a seed reserve-­‐
dependent embryo to a self-­‐sufficient photoautotroph—correct assessment of the environment is quite literally a matter of life and death. Information about resources and environment must be conveyed across the entire plant to optimally coordinate growth. Figure 9. Light quality affects plant shape and development Arabidopsis seedlings grown in the dark and in red, far-­‐red or blue light have different growth patterns. Much of our knowledge of light perception and signaling has come from genetic screens, in which the scientists looked for mutants in the photomorphogenic response. Two classes of mutants were identified: 3. Mutants that look dark grown even in the light (ie. insensitive or unresponsive to light). These mutants have identified the known light receptors and a couple other genes that function as positive regulators of the light responses. 4.
Mutants that look light grown even in the dark. These are designated as cop for constitutive photomorphogenic (Figure 8, right). The mutants led to the discovery of negative regulators of signal transduction steps downstream of the receptors, because loss of function of this genes allow photomorphogenic development even in the absence of the inducing signal (light). These genetics screens were conducted using the Arabidopsis thaliana, and led to the identification of the signaling cascade downstream of the photoreceptors, which is responsible of the different growth of seedlings in the light or dark. Phototropism Plants are also able to perceive the source and direction of light; seedlings for example respond with movement towards the light source (Figure 10). This process is called phototropism. The solar tracking of immature sunflower flower buds is a type of phototropism. Phototropism has been already described by ancient Greeks, and also studied by Charles Darwin, who wrote about it in his book The Power of Movement in Plants. We now know that phototropism is almost entirely regulated by blue light, which is perceived by the photoreceptor phototropins. In order to bend, plants need to grow differentially on the two sides; that is the cells on one side need to expand more than the cells on the other side. How can phototropins mediate this differential growth? By acting on the plant growth hormone auxin, or IAA. When sunlight is overhead, the IAA molecules produced by the tip of the plant are distributed evenly in the shoot. Once the sunlight shines at an angle, phototropins promote the movement and the accumulation of IAA to far side and induce elongation of the cells on that side. Cell elongation results in bending of the shoot toward the light. Figura 10. Plants grow towards light (phototropism). Light direction can be perceived by plants, which grow toward it. OPEN ACCESS REFERENCES: Jigang Li., Gang Li., Haiyang Wangb and Xing Wang Deng. (2011) Phytochrome Signaling Mechanisms. The Arabidopsis Book 9:e0148. doi:10.1199/tab.0148 http://www.bioone.org/doi/full/10.1199/tab.0148 Andrej A. Arsovski, Anahit Galstyan, Jessica M. Guseman and Jennifer L. Nemhauser (2012) Photomorphogenesis The Arabidopsis Book 10:e0147. doi:10.1199/tab.0147 http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0147 Pedmale, U.V., Celaya, R.B., and Liscum, E. (2010). Phototropism: Mechanism and outcomes. The Arabidopsis Book 8: e0125 doi:0110.1199/tab.0125. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1199/tab.0125 Whippo CW, Hangarter RP (2006). Phototropism: bending towards enlightenment. Plant Cell 18:1110-­‐
1119 http://www.plantcell.org/content/18/5/1110.full Paola Vittorioso Giovanna Serino [email protected] [email protected]