lezione 16

Apparato radicale
1
Da Stern.
2
CORMO= RADICE+ FUSTO + FOGLIE
APPARATO RADICALE
Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta
(radice principale e radici secondarie).
La radice deriva dallo sviluppo del polo radicale dell’embrione.
Ha accrescimento geotropicamente positivo (verso il basso).
Funzioni:
•
•
•
•
•
ancoraggio al suolo (fulcrante)
assorbimento di acqua e sali minerali (radici più giovani)
conduzione
riserva
produzione di ormoni
3
Dalla radice embrionale
alla radice principale
Fg
Da Stern.
4
Palco radicale
in monocotiledoni e dicotiledoni
M M
D
M
D
M D
M
Da Gerola.
5
6
Apparato radicale
allorrizico
• dal polo radicale dell’embrione
• radice principale
• radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine
• sistema a fittone (forma piramidale, spesso
tuberizzata: pino, abete, quercia, trifoglio)
• radici affastellate e fascicolate (faggio, ricino,
melo, pero)
• radici a disco (pioppo, patata)
• Gimnosperme e Dicotiledoni
Da Raven.
7
Apparato radicale
omorrizico
• morte della radice principale
• formazione di radici avventizie caulinari
• sistema fascicolato o fibroso
• Monocotiledoni e Dicotiledoni acquatiche
Da Raven.
8
• Estensione laterale
Dimensioni dell’apparato
radicale
• Profondità
Zea mays, 1,5 m
Medicago sativa, 6 m
Tamarix, 30 m (Egitto)
Prosopis juliflora, 53 m (Arizona)
(freatofite)
estensione laterale
• Lunghezza
Triticum sp., 500-600 m
Zea mays, 1000 m
Betula sp. (20 anni), 55 km!!
• Superficie
profondità
Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in
6 dm3 di suolo
9
Da Strasburger.
10
MORFOLOGIA
ESTERNA
Zona suberosa
o delle radici laterali
Zona pilifera
Zona liscia
Da Raven.
Cuffia + apice meristematico
= zona apicale
11
MORFOLOGIA INTERNA
MORFOLOGIA ESTERNA
Zona suberosa
Zona di
struttura
primaria
Zona pilifera
Zona liscia
Zona apicale
Cuffia o caliptra
Zona di determinazione
Zona di differenziamento
Zona embrionale
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Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte
continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione,
mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apicebase.
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CUFFIA
Caratteristiche
Funzioni
• spessore e lunghezza
costanti
• pareti gelificate (secrezione
del mucigel)
• presenza della columella con
statoliti
• talora, nelle radici aeree può
lignificare
• protezione dell’apice
meristematico
• aiuto per la penetrazione nel
suolo
• percezione della gravità
(gravitropismo positivo della
radice)
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columella
Apice meristematico
Cuffia
Fg
Statoliti
(plastidi ricchi di
amido per la
percezione della
gravità)
Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729
15
ZONA PILIFERA
•Funzione assorbente
•Manca nelle piante acquatiche, nelle micorrize (simbiosi), Bromeliacee epifite (es.
Tillandsia cyanea), radici aeree delle orchidee
•Vita limitata dei peli radicali
•Altezza costante
Tillandsia cyanea
(http://www.unife.it/dipartimento/biologia-evoluzione/strutture/ortobotanico/immagini/foto24.jpg/view)
Epidendron radicans
16
Da Purves.
17
Da Purves.
18
Da Purves.
19
ZONA SUBEROSA
o
DELLE RADICI LATERALI
•Funzione sostegno, assorbimento e riserva
•Altezza variabile
20
Da Strasburger.
21
STRUTTURA INTERNA

Corrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna

Dall’apice alla base della radice (dal basso!):
1.
2.
3.
4.
5.
cuffia
zona embrionale
zona di determinazione o dei meristemi I
zona di differenziamento
zona di struttura primaria
• pilifera (rizoderma)
• suberosa (esoderma)
zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)
6.
22
ZONA EMBRIONALE
• Apice vegetativo della radice
• Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema)
Da Lüttge.
23
Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in strati sovrapposti soprattutto
evidenti nelle monocotiledoni.
Zea mays (M)
Pisum sativum (D)
24
25
Presenza di cellule che si dividono solo
raramente: centro quiescente.
26
ZONA DI DETERMINAZIONE
•
Corrisponde al primo tratto della zona liscia immediatamente
successivo all’apice vegetativo.
Attive divisioni (zona dei meristemi).
•
1.
2.
3.
Stratificazione:
protoderma
protocorteccia (meristema fondamentale)
procambio (+ protomidollo)
•
-
La cuffia può derivare da:
protoderma (dicotiledoni)
caliptrogeno (monocotiledoni)
•
27
28
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
• Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm).
• Crescita per distensione (regione di allungamento).
• Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti adulti.
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Protoderma
Rizoderma
Protocorteccia
Cilindro corticale
(parenchima corticale + endodermide)
Procambio
Fascio conduttore
(xilema + floema)
Protomidollo
Midollo
30
ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA
I tessuti sono ormai differenziati ed assolvono alla loro funzione.
Trasporto ascendente
Trasporto discendente
Rivestimento
Da Raven.
31
STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale (rizoderma ed esoderma)
• sistema fondamentale (corteccia e/o midollo)
• sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare alterno o raggiato)
Zona di struttura
primaria
Zona pilifera
Zona suberosa
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Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici:
• tessuto tegumentale
• cilindro CORTICALE
(con endodermide)
• cilindro CENTRALE o STELE
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Nella radice la stele presenta
UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo RADIALE
ACTINOSTELE
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RADICE IN STRUTTURA PRIMARIA: SEZIONE
35
Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale):
1. RIZODERMA, con funzione assorbente
2.
•
•
•
•
•
CORTECCIA
Compresa tra rizoderma e cilindro centrale
Molto sviluppata rispetto a quella dei fusti aerei
Tessuti parenchimatici (talora anche sclerenchimatici in certe Monocotiledoni)
Alla caduta del rizoderma, lo strato più esterno della corteccia si modifica e diventa
ESODERMA
L’ultimo strato della corteccia è ENDODERMIDE
3. CILINDRO CENTRALE o STELE
• Deriva dal protomidollo e dal procambio
• Meno voluminoso del cilindro corticale (corteccia)
36
Da Istologia..
Punti di permeazione
Rizoderma
Esoderma
Esoderma in
formazione
Cellule parenchimatiche
Corteccia
Endodermide
Cilindro centrale
Periciclo
Cellule parenchimatiche
37
Assorbimento dell’acqua
Da Raven.
38
..3. CILINDRO CENTRALE o STELE
Deriva dal protomidollo e dal procambio
Meno voluminoso della corteccia
Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale):
a. Periciclo:
In genere è monostratificato, talora è sclerificato.
Funzioni: - strato rizogeno
- contribuisce alla formazione del fellogeno
- contribuisce alla formazione del cambio
cribro-vascolare
b. Fascio cribro-vascolare:
Di tipo alterno o raggiato  struttura actinostelica
- Arche: xilematiche e floematiche, numero variabile in M e D
- Floema: accrescimento centripeto (ProtoF esarco; MetaF endarco, anche nel
fusto)
- Xilema: accrescimento centripeto (ProtoX esarco; MetaX endarco, in contrario
che nel fusto)
- Midollo: spesso assente nelle Dicotiledoni
- Raggi midollari
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SCHEMA DELLA STRUTTURA PRIMARIA DI RADICE
Zona pilifera
Zona suberosa
o delle radici laterali
Rizoderma
• Parenchima corticale
• Endodermide
(banda del Caspary)
• Esoderma
• Parenchima corticale
• Endodermide
(stadio terziario)
• Periciclo
• Fascio radiale
(Midollo)
• Periciclo
• Fascio radiale
(Midollo)
40
RADICE DI DICOTILEDONE
Esoderma
Cilindro
corticale
Actinostele
41
Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Dicotiledone
Endodermide
Periciclo
Arca
floematica
Arca
xilematica
42
..da Istologia..
Fasci radiali
X
43
RADICE DI MONOCOTILEDONE
Cilindro
corticale
Esoderma
Actinostele
44
Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Monocotiledone
Endodermide
Periciclo
Midollo
Arca
floematica
Arca
xilematica
45
Radice triarca
Radice biarca
Da Mauseth.
Radice tetrarca
Dicotiledoni:
poche arche
Radice poliarca
Monocotiledoni:
tante arche
46
RADICI LATERALI
• Appendici laterali della radice.
• Origine endogena: dal periciclo (strato
rizogeno) formazione di un nuovo meristema
apicale.
• Endoderma come strato digerente.
• Organografia analoga a quella della radice
principale.
47
48
Periciclo
Da Strasburger.
Da Mauseth.
49