trasportatori di esosi

I carboidrati della dieta sono introdotti sotto
forma di:
mono-, di-, poli-saccaridi.
Comprendono principalmente:
 i polisaccaridi vegetali (amido) ed animali
(glicogeno)
i disaccaridi saccarosio e lattosio
i monosaccaridi, in particolare il glucosio,
fruttosio, galattosio.
Questi semplici monomeri sono parte della dieta o derivano dalla
digestione dei di- e polisaccaridi, non richiedono di essere digeriti
ulteriormente prima di essere assorbiti nel tratto GI.
La quota
maggiore dei
carboidrati
provenienti
dalla dieta
deriva
dall’amido, ma
importante è
anche la quota
assunta come
saccarosio. La
quantità di
lattosio è
solitamente
bassa eccetto
che nel
lattante.
L’amido è un polimero del GLUCOSIO ad alto peso molecolare.
L’AMIDO è l’unione di due diversi polimeri: l’AMILOSIO e l’AMILOPECTINA
entrambi formati da GLUCOSIO.
L’amilosio è LINEARE e il legame tra le molecole di glucosio viene chiamato a-1,4
glucosidico:
l’-OH legato al carbonio in posizione 1 della prima molecola di glucosio reagisce con
l’-OH legato al carbonio in posizione 4 della molecola di glucosio seguente con
liberazione di una molecola di H2O.
A causa del modo in cui le due molecole di glucosio sono orientate (entrambe
nella stessa direzione) il legame viene definito a
Le molecole di amilosio possono essere formate da circa 1000 residui di glucosio
anche se c’è una certa variabilità nella loro lunghezza.
L’amilopectina è un polimero del glucosio RAMIFICATO: ad alcune
molecole di amilosio vengono attaccati in posizione 6 altre molecole di
glucosio (legame a-1,6).
a,1-6
a,1-4
Dalla CO2 al glucosio e
dal glucosio alla CO2
L'amido, principale carboidrato
di riserva delle piante, si forma
a partire dal glucosio prodotto
dalle
piante
verdi
con
la
fotosintesi clorofilliana, secondo
la seguente reazione
Energia
6CO2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2
Si accumula nelle radici, nei tuberi,
nei semi, dai quali si estrae. Si
presenta sotto forma di polvere
bianca i cui granuli al microscopio
mostrano aspetti caratteristici per
ogni specie vegetale
UTILIZZAZIONE DELL'AMIDO
NELL’ ALIMENTAZIONE
L' amido, che è un polimero del glucosio
(C6H10O5) si estrae macinando i semi dei
cereali (farine) o raspando le patate
(fecola). Per l'uomo rappresenta la più
cospicua parte dei carboidrati alimentari,
infatti la introduciamo sotto forma di:
pane, pasta, pizza, dolci, patate
Rappresenta un polisaccaride
di riserva ed è formato da
amilosio
(catena
non
ramificata) ed amilopectina
(catena ramificata)
Tutti i carboidrati devono essere idrolizzati a monosaccaridi costituenti
per essere assorbiti. Dopo l’assorbimento verranno inviati al fegato
tramite la vena PORTA.
La digestione dei polisaccaridi della dieta inizia nella bocca ad
opera della amilasi salivare o ptialina.
Essenziale all’azione dell’amilasi salivare è il processo di
idratazione ed omogeneizzazione che avviene durante la
masticazione prima e la peristalsi gastrica poi.
Questo enzima rompe in modo specifico solo i legami α 1
4
e non quelli α 1 6. Non agisce sui legami α 1
4 situati
sulle ramificazioni delle molecole.
La demolizione però è parziale in quanto il "bolo" rimane poco
tempo nella bocca prima di essere deglutito ed arrivare in
esofago.
Dal taglio dei polisaccaridi derivano le unità:
maltotrioso (trisaccaride)
maltosio (disaccaride)
“a-destrina limite” (un oligosaccaride con una o più
ramificazioni a1
6 e contenenti una media di 8 unità glicosiliche.
Il bolo viene spinto nell'esofago e da
qui passa nello stomaco attraverso un
muscolo
ad
anello:
il
cardias
Lo stomaco è un organo a forma di
sacco, che ha le pareti costituite
esternamente
da
un
tessuto
muscolare che ne permette la
contrazione e la dilatazione e
internamente da una mucosa ricca di
ghiandole che producono il succo
gastrico.
Il succo gastrico non attua la scomposizione dell'amido
ingerito che continuerà il suo viaggio verso l'intestino,
mentre comincia la digestione delle proteine e dei grassi.
L’amilasi salivare, che ha un pH ottimale di 6.9, è distrutta
nell’ambiente acido gastrico.
La maggior parte della digestione dell’amido viene
effettuato dall’amilasi pancreatica e dagli enzimi presenti
sull’orletto a spazzola intestinale.
Il passaggio del chimo dallo stomaco all'intestino (duodeno) è
regolato dal piloro, una valvola a forma di anello che si apre in
maniera intermittente.
Nel duodeno sboccano il condotto del fegato, che riversa la bile, e
quello pancreatico che riversa il succo pancreatico.
Il succo pancreatico contiene 3 importanti enzimi: la tripsina che
spezza i peptidi; l'amilasi che continua la digestione degli zuccheri
(prodotto di decomposizione dell'amido) trasformandoli in maltosio;
la lipasi che demolisce i grassi.
Altri componenti del succo pancreatico: (1) bicarbonato per neutralizzare
gli acidi, (2) muco per lubrificare il cibo, enzimi nucleasi (per la demolizione
degli acidi nucleici).
Gli enzimi sono immagazzinati in forma inattiva (zimogeni) negli acini per
evitare la lisi del pancreas.
I prodotti dell’a-amilasi intestinale sono quelli già visti in
precedenza:
•Maltosio,
• maltotrioso
• saccaridi a catena ramificata.
L’amilasi pancreatica agisce probabilmente in due siti: uno è il
lume intestinale e l’altro è l’orletto a spazzola dell’enterocita, cui
l’amilasi potrebbe adsorbirsi.
L’amilasi non scinde i legami a1
dell’amilopectina.
6 glicosidici
Di tali legami si occupa la isomaltasi (oligo-a1
6glicosidasi) presente a livello dell’orletto a spazzola degli
enterociti.
Le isomaltasi scindono anche le a-destrine derivati dalla
digestione dell’amido.
Gli altri residui della digestione dell’amido vengono attaccati
da altri enzimi presenti sull’orletto a spazzola intestinale,
legati alla membrana degli enterociti.
Maltosio e maltotriosio sono attaccati dalle maltasi ed
isomaltasi rispettivamente che danno origine a molecole di
glucosio
l saccarosio ed il lattosio sono digeriti rispettivamente
dalle saccarasi e dalle lattasi anch’esse adese alla
membrana degli enterociti.
Alcuni vegetali, come i legumi, contengono oligosaccaridi della
famiglia del raffinosio e sono caratterizzati da un legame agalattosico che non può essere idrolizzato dagli enzimi umani.
DEFICIT DI DISACCARIDASI
Il deficit più comune di disaccaridasi è quello della lattasi che
provoca intolleranza al lattosio.
L’intolleranza al lattosio è una modifica
risultante da una carenza acquisita di lattasi.
fisiologica,
L’attività della lattasi diminuisce in generale con
l’aumentare dell’età nei bambini e la sua entità è
geneticamente determinata e varia a seconda della razza.
Il deficit di lattasi è comune nell'adulto, nella maggioranza
della popolazione africana di colore ( dal 45 al 95%) e nella
quasi totalità delle popolazioni asiatiche.
Gli europei sono in generale più resistenti al lattosio rispetto
ad altre popolazioni.
L’AMIDO NON VIENE IN REALTÀ COMPLETAMENTE DIGERITO DAL
TRATTO GASTROENTERICO.
Infatti questo glucide nei vegetali si trova
organizzato in granuli e la sua accessibilità agli enzimi
può variare in relazione all’impaccamento delle
molecole.
Il fenomeno può dipendere dall’età e dalla maturazione della parte della
pianta da cui esso deriva e dalla cottura dei cibi.
La cottura rende più digeribile l’amido.
Il raffreddamento conseguente permette una riorganizzazione delle
molecole di amido, il che fa aumentare la quota non digeribile.
Un esempio il pane: appena cotto è molto appetibile
Ma diventa raffermo con il passare del tempo a causa
della cristallizzazione dell’amido. Il riscaldamento fa
diminuire la cristallizzazione dell’amido ed il pane torna
come fresco
Pareti
cellulari
granuli
di amido
Nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata, all'interno
delle cellule si osservano numerosi granuli d'amido;
Nell'intestino, il chimo digerito
prende il nome di chilo.
Il chilo continua il suo viaggio nell'intestino tenue, dove in
particolare nel digiuno, le piccole molecole, tra cui il
glucosio, vengono assorbite dai villi intestinali, escrescenze
ricche di piccoli capillari, e immesse nel circolo sanguigno
L'intestino crasso ha la
funzione di assorbire l'acqua
rimasta e di accumulare le
sostanze che non possono
essere assorbite e che poi
verranno
eliminate
sotto
forma di feci attraverso
l'ultimo tratto, il retto, che
sbocca all'esterno con l'ano.
DIGESTIONE DEI CARBOIDRATI DELLA DIETA
Gli zuccheri semplici vengono assorbiti dalle cellule epiteliali della
mucosa intestinale e quindi passano nel sangue.
Essi devono attraversare almeno due membrane:
quella luminale
quella basolaterale
dell’enterocita
I sistemi di trasporto includono:
Diffusione semplice
Diffusione facilitata
Trasporto attivo
ASSORBIMENTO DEGLI ESOSI
Sono stati identificati due gruppi di trasportatori di esosi:
Trasportatori che operano secondo gradiente di
concentrazione (GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4 e GLUT5:
trasportatori uniporto).
Trasportatori che operano contro gradiente di
concentrazione utilizzando l'energia messa a disposizione dal
gradiente elettrochimico del Na+che è mantenuto ad opera
della pompa Na+/ K+, che a sua volta richiede ATP.
(SGLUT1:simporto Na+dipendente )
.
Nell’uomo a livello luminale sono trasportati attivamente
(in cotrasporto con il Na+)
il D-glucosio ed il D-galattosio; è trasportato invece
per diffusione facilitata il D-fruttosio (utilizza il GLUT 5)
Il glucosio entra nelle
cellule intestinali ad opera
di un trasportatore
(SGLUT1)
localizzato
nella membrana luminale
delle cellule con orletto a
spazzola.
Sono state identificate
diverse isoforme :
SGLUT1, 2, 3
1: ad alta affinità;
2: a bassa affinità;
3: nell’intestino di maiale.
Il glucosio passa poi nel sangue capillare mediante un
trasportatore uniporto (GLUT). localizzato sulla membrana
basolaterale delle cellule intestinali, dove è situata anche la
pompa Na+/K+
Modello di
trasportatore
non attivo del
glucosio
L’enterocita contiene i trasportatori
GLUT2, GLUT3, GLUT5
Trasportatore
GLUT-2
GLUT-3
Localizzazione
Fegato, cellule beta del
pancreas, intestino
tenue e rene
Cervello, placenta e
testicoli
Caratteristiche
Trasporta glucosio, galattosio e
fruttosio. E' un trasportatore a
bassa affinità, ma con una
grande capacità di trasporto.
Funziona da
"sensore di
glucosio" per le cellule beta del
pancreas.Oltre
una
certa
concentrazione di glucosio il
pancreas
risponde
con
la
secrezione di insulina.
Trasporta glucosio con elevata
affinità; galattosio, ma non
fruttosio. E' il trasportatore
principale dei neuroni
Trasportatore
GLUT-4
GLUT-5
Localizzazione
Muscolo scheletrico e
cardiaco, adipociti
Intestino
tenue,cellule
spermatiche, ma
anche cervello, rene,
adipociti e muscolo
Caratteristiche
E' il trasportatore di
glucosio ad elevata
affinità sensibile all'
insulina dalla quale è
inducibile.
Trasporta fruttosio, ma
non glucosio e galattosio.
Figura Glut 2: Rappresentazione grafica
dell’unità gluco-sensoria nella b-cellula
pancreatica
Il glucosio è trasportato all’interno della
cellula dal suo trasportatore specifico
(GLUT2/GLUT1). La glucochinasi (GK)
funge da pace-maker del metabolismo
glicolitico, regolando la quantità di
glucosio fosforilato in glucosio-6-fosfato
(glucosio-6-P).
Glut 4
TRASPORTO DEL GLUCOSIO ALL'INTERNO
DELL'ORGANISMO
Il
glucosio
(prodotto
dalla
digestione dell'amido) immesso
nel circolo sanguigno, viene
trasportato dalla vena porta al
fegato, che è in grado di
accumularlo sotto forma di
glicogeno
(polisaccaride
di
riserva) quindi a tutte le cellule
dell'organismo, per poter essere
ossidato