Piante non vascolari Divisione Bryophyta (Briofite)

Divisione
Bryophyta
(briofite)
• Si sono evolute da un antico
gruppo di alghe verdi
• Sono le prime piante terrestri
Piante non vascolari:Divisione Bryophyta (Briofite)
I progenitori delle attuali briofite
1. dovevano essere derivati da alghe con meiosi sporica
gametofito dominante
2. hanno dovuto affrontare il problema della carenza d’acqua
(si sono quindi sviluppate dove vi era umidità costante,
corsi d’acqua, zone d’ombra). Queste limitazioni si notano
anche nelle briofite moderne
3. Per sopperire alle necessità di reperimento di acqua e
nutrienti, dovevano avere associazioni micorriziche
4. Hanno sviluppato presto sull’epidermide uno strato ceroso
di protezione. Compaiono i primitivi stomi.
5. Compare l’embrione (inteso come protezione dello zigote
all’interno del gametangio femminile)
Le 16.000 briofite oggi viventi
Caratteristiche generali
1. Sono piante piccole (2-20 cm in altezza)
2. Non hanno foglie, tessuti conduttori, radici (solo in qualche
caso hanno idroidi, tessuti conduttori promordiali)
3. Vivono in ambienti umidi
4. Sono abbondanti al Nord, nelle zone fredde
Alternanza di generazioni
1. Lo sporofito è sempre troficamente dipendente dal
gametofito
2.
Sono oogame (gamete femminile fisso, maschile mobile)
3. La fecondazione avviene solo in presenza di acqua
Classificazione della Divisione briofite
Tre classi:
1. Epatiche
2. Antocerote
3. Muschi
Nota tassonomica
Le 3 classi sono molto diversificate. Per questo,
alcuni tassonomi le considerano 3 distinte
Divisioni, ipotizzando una evoluzione convergente,
invece che una comune origine !
1. Classe epatiche
Origine del nome: nel XIX secolo si riteneva che
potessero essere curative peer le malattie del
fegato (alcune epatiche hanno il gametofito di
forma simile al fegato !
Una delle epatiche più comuni: Marchantia
1. Molto diffusa (ad esempio, si trova nei vasi umidi in
ambiente freddo)
2. Si riproduce per via sessuata (vedi ciclo)
3. Si riproduce anche per via asessuata (gemme o propagoli a
scodella che producono piccoli corpi pluricellulari che
sviluppano nuovi gametofiti.
Ciclo vitale di marchanthia
Alternanza di generazioni eteromorfiche con
una generazione gametofitica che prevale
sulla sporofitica
(Lo sporofito è sempre attaccato al
gametofito mediante il piede)
(Alcune spore originano gametofiti
maschili, altre femminili
Marchantia polymorpha
Sporofito maturo (2n) di
Marchanthia
La capsula è piena di spore
(n) e di elateri per la
diffusione delle spore stesse
Gametofiti di Marchantia
Gametofiti di Marchantia:
(a)
Anteridi
(b)
Archegoni
(Non visibili: scodellette propagulifere del
gametofito)
2. Classe Antocerote
Circa 100 specie. Il genere più conosciuto: Anthoceros
Lo sporofito è verde e fa fotosintesi !
Stoma
Spore in
sviluppo
Sporofiti
Spore
mature
Gametofito
Anthoceros
Differenziamento: Nello sporofito compare per la prima
volta un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio
Glossario- Meristema: tessuto indifferenziato della pianta le
cui cellule si dividono e si differenziano in tessuti diversi
Genere Anthoceros
Il gametofito (diamentro circa 2 cm) somiglia a quello delle epatiche. Ma vi
sono caratteristiche peculiari:
1.
In ogni sua cellula è presente un solo grande cloroplasto (come in alcune
alghe).
2.
Ciascun cloroplasto contiene un pirenoide (come in alcune alghe).
3.
Spesso sono in simbiosi con un cianobatterio (Nostoc) che fissa N2
atmosferico fornendo aminoacidi alla pianta).
Lo sporofito:
1.
è costituito da un piede e da un lungo sporangio cilindrico eretto.
2.
A maturazione si spacca lasciando uscire le spore.
NOVITA’ EVOLUTIVE:
1.
Differenziazione di un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio,
2.
Gli sporofiti hanno cloroplasti attivi e sono coperti da stomi
3. Classe Muschi
CARATTERISTICHE DISTINTIVE:
•
Il gametofito (dominante) alto da pochi mm a 50 cm, è eretto o strisciante e
provvisto di finte foglie
I INVENZIONE
• vasi conduttori. Nel fusto compare un cordone centrale composto da idroidi
(cellule che trasporta acqua e sali minerali) circondati da leptoidi (trasporto
sostanze elaborate).
(Stessa disposizione dei vasi che si avrà in fururo nelle piante vascolari)
II INVENZIONE
• Un gruppo di muschi si evolve per consentire agli insetti di diffondere le loro
spore (n). Non si tratta di fiori.
(Questo raggiungerà l’apice con le piante a fiore)
RAPPRESENTANTE TIPICO
Sporofito
Polytrichum juniperium
(2n)
Un altro
muschio:
Thudium
delicatum
Capsula
Seta
(Dai
gametofiti
spuntano
gli
sporofiti)
Gametofito
(n)
Ciclo vitale di Polytrichum
Altre caratteristiche comuni
dei muschi
•
Gli sporofiti si originano sui gametofiti
•
Le capsule sono sorrette da un peduncolo (seta)
•
Le spore si liberano in seguito ad apertura di un coperchio.
•
Lo sporofito effettua la fotosintesi, ma avvicinandosi alla maturità, perde
questa capacità e diviene giallo-arancione. E’ provvisto di stomi.
•
Il gametofito si può riprodurre asessualmente per frammentazione e
rigenerazione di nuove piante.
A partire da 450 milioni di anni
fa, compaiono in successione:
1. Piante non vascolari
Divisione Bryophyta (Briofite)
2. Piante vascolari
Divisione Psilophyta (Psilifite
Divisione Lycophyta
Divisione Shenophyta
Divisione Pteridophyta
3. Piante vascolari a seme Divisone Coniferophyta
(Gimnosperme)
4. Piante vascolari a fiore Divisione Anthophyta (Angiosperme)
Piante vascolari non a seme
Divisione Psilophyta (Psilifite)
Divisione Lycophyta
Divisione Sphenophyta
Divisione Pteridophyta (felci)
• Hanno avuto la massima diffusione 430-290 milioni di anni fa.
• Oggi sono in maggior parte estinte, soppiantate da piante più competitive !
Sono caratterizzate da:
• differenziamento ridotto,
• mostrano tendenza alla riduzione del gametofito (n) in favore dello sporofito (2n),
•Sono isopsoree o eteropsoree,
•Hanno spermi mobili solo in acqua,
•NON HANNO IL SEME. QUESTO E’ STATO UN GRAVE HANDICAP!
Divisione Psilophyta
Rappresentate da due generi viventi:
Psilotum: privo di radici e di foglie
Tmesipteris: cresce come epifita su felci e su altre piante
Divisione Lycophyta
Tra leLycophyta viventi:
Lycopodium lucidum
Tra leLycophyta viventi:
Selaginella (4 specie diverse)
Divisione Lycophyta
Tra leLycophyta viventi:
Isoetes muricata
Divisione Lycophyta
Divisione Sphenophyta
•
Abbondanti 300 milioni di anni fa,
•
Raggiunsero i 15 metri di altezza,
•
Raggiunsero un diametro del tronco di 20 cm
Attualmente le Sphenophyta sono rappresentate da un unico genere
erbaceo,
Equisetum composto da 15 specie.
Ancora oggi l’Equisetum (“coda di cavallo”) è ampiamente diffuso
lungo i corsi d’acqua, negli acquitrini, ai margini dei boschi.
(Anche alla periferia di Milano!)
Una specie di Equisetum
Germogli fertili
Germogli vegetativi
Equisetum
Caratteri distintivi
•
Foglie aghiformi,
•
Radici avventizie,
•
Rizomi sotterranei (perenni, mentre i fusti muoiono),
Nel ciclo riproduttivo:
1.
Gametofito bisessuale
2.
Necessita acqua per la fecondazione,
3.
Lo sporofito è ancora attaccato algametofito nelle prime fasi
di sviluppo, poi si sytacca gradualmente
(n)
(2n)
Ciclo vitale di Equisetum
Divisione Pteridophyta (felci)
Divisione Pteridophyta (felci)
• 12.000 specie, alcune arboree,
• Dimensioni: da millimetri a molti metri,
• Sono il numero più numeroso di crittogame vascolari non a seme,
• Radici avventizie,
• Foglie espanse (NOVITA’!),
• Tipicamente le giovani foglie sono ravvolte a spirale,
Ciclo riproduttivo:
1. Isosporeee,
2. Gli sporangi si trovano in organi caratteristici, i sori,
3. Frequentemente la diffrenza di tempo nella maturazione dei gameti
maschili e femminili favorisce l’impollinazione incrociata,
4. Il gametofito dapprima protegge lo sporofito, poi quest’ultimo diviene
dominante e il gametofito si disgrega.
“Pastorali” di
felce
Sori di
felci
• I sori sono gruppi di
sporangi situato sulla
pagina inferire delle
foglie delle felci.
• Molti sporangi hanno
meccanismi di
deiescenza.
(2n)
(n)
Ciclo vitale di una felce
isosporea (Polypodium)
Felci arboree
primitive