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II WORKSHOP PROGETTO FINALIZZATO DI RICERCA CAMBIAMENTI CLIMATICI E AGRICOLTURA Roma, 3 – 4 Aprile 2003 Maurizio Severini e Roberta Alilla Istituto di Scienze dell’Atmosfera e del Clima ISAC – CNR, Sezione di Roma L’ Effetto della Variazione del Clima sulle Popolazioni Naturali Popolazione naturale: insieme degli individui della stessa Specie biologica che vivono nello stesso intervallo spazio-temporale. Esempi: • le pecore di un gregge, • le mosche tse tse in un comprensorio, • l’ Artemia franciscana nel Grande Lago Salato, • le balene dell’Oceano Pacifico, • gli insetti di una Specie parassita in una coltura, • le piante di frumento di un campo coltivato, • le gemme a fiore di un pescheto, • gli individui della Specie Homo sapiens all’interno dei confini di uno Stato. Funzione di stato: Numerosità (o Densità) N = N(t) Modello Dinamico ΦB(t) ΦI(t) N(t) ΦD(t) dN (t ) B (t ) I (t ) D (t ) E (t ) dt ΦE(t) ΦB(t) Flusso di natalità [individui/giorno] ΦI(t) Flusso di immigrazione [individui/giorno] ΦD(t) Flusso di mortalità [individui/giorno] ΦE(t) Flusso di emigrazione [individui/giorno] B (t ) B N (t ) I (t ) I N (t ) D (t ) D N (t ) E (t ) E N (t ) dN (t ) ( B I D E ) dt N (t ) Popolazioni Pluricellulari uovo k = 1 larva k = 2 B Bk I Ik D Dk E Ek N N k (t ) pupa k = 3 adulto k = 4 Stadi fenologici Popolazione con struttura d’età Ciclo Vitale N1(t) N2(t) t Età fisiologica (t ) R[T ( )] d 0 N3(t) N4(t) R[T] Tasso di sviluppo α = 0 per t = 0 ingresso α = 1 per t = tk uscita 1 1 reciproco del R [ T ] Tasso di sviluppo è per definizione: k t k [T ] jk [T ] tempo di sviluppo jk Somma dei tassi 1 R[T j ] … versione discreta del tempo fisiologico j 1 Se R[T] è lineare R[T ] C (T T0 ) Applicando il teorema della media (T T0k ) jk costante Questo vale solo per le e Tj jk 1 (T j T0 k ) Somma termica Ck j 1 temperatura media giornaliera (ambiente fisico) T0k zero di sviluppo (caratteristica biologica) 1/Ck fabbisogno termico (caratteristica biologica) Viventi pecilotermi TUTTI I VEGETALI BATTERI ALGHE FUNGHI PROTOZOI ZOOPLANCTON CELENTERATI ANELLIDI ARTROPODI (2 MILIONI DI SPECIE) PESCI E ANFIBI (NEGLI STADI IMMATURI) GLOBULI ROSSI DEL SANGUE RT C T T0 T B RT C exp A B RT C exp T 2C RT T D A B D T C RT 1 exp A B T Reaùmur, 1735 Boussignault, 1837 De Gasparin, 1844 Coutagne, 1882 0.05 Tasso Rk[T] [d-1] RT T R = R[T] 0.04 0.03 0.02 0.01 TMAX Price, 1909 Janisch, 1933 TV TL T0 125 Tempo tk[T] [d] Funzione Tasso 100 Stinner, 1974 D T RT C exp A T exp A D Logan,1976 B 75 50 B 25 T exp A T RT Sharpe & D.M, 1977 D F 1 exp C exp E T T 10 20 30 Temperatura (°C) 0.05 Tasso Rk[T] [d-1] Tasso Rk[T] [d-1] 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 TV 0.04 0.03 0.02 TV 0.01 TMAX T0=6°C TMAX TL=22°C T0=10°C 125 Tempo tk[T] [d] Tempo tk[T] [d] 125 TL=20°C 100 75 50 25 10 20 30 Temperatura (°C) 100 75 50 25 10 20 30 Temperatura (°C) semina - germogli oviposizione - schiusa Tasso Rk[T] [d-1] 0.20 0.15 0.10 0.05 Tasso Rk[T] [d-1] 0.25 0.04 0.03 0.02 0.01 T0=8°C 0.20 0.15 TL=28°C TL=29°C 1.00 oviposizione - adulti 0.10 0.05 TL=23°C T0=8°C Sopravvivenza Tasso Rk[T] [d-1] 0.25 0.75 0.50 0.25 0.05 T0=12°C 10 10 20 30 Temperatura (°C) 20 30 Temperatura (°C) oviposizione - adulto semina - germogli 0.15 Tasso Rk[T] [d-1] 0.08 0.06 0.04 0.02 T0=4°C schiusa - fioritura Tasso Rk[T] [d-1] 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 T0=2°C 0.12 0.09 0.06 0.03 TL=17°C 0.15 Tasso Rk[T] [d-1] Tasso Rk[T] [d-1] 0.10 T0=12°C TL=27°C gamont - sporoziote 0.12 0.09 0.06 0.03 TL=29°C TL=12°C 10 20 30 Temperatura (°C) T0=13°C 10 20 30 Temperatura (°C) Sviluppo Stocastico larve uova stadio embrionale larve stadio larvale pupe pupe stadio di pupa tempo tempo tempo adulti Modello a Ritardo Distribuito (Manetsch, 1976) h (t ) H R[T ] h1 (t ) h (t ) (h 1,2,..., H ) H H R[T ] H (t ) t H 1 exp H R[T ] t H 1! Distribuzione di Erlang … la distribuzione dei tempi di sviluppo di una coorte è asimmetrica T2 > T1 tempo tk(T2) tk(T1) Pioppo, Canada, 100 anni: anticipo 26 giorni (Beaubien et al., 2000) Macchia mediterranea, 50 anni: anticipo 16 giorni (Penũelas et al., 2002) Giardini fenologici, Nord Europa e Nord America, 30 anni: anticipo 6 giorni (Menzel et al. 1999) Indice di verde, 45°-70°Nord, 9 anni: anticipo 8 giorni (Myneni et al., 1997) Macchia mediterranea, 50 anni: allungamento 29 giorni (Penũelas et al., 2002) Giardini fenologici, Nord Europa ed America, 30 anni: allungamento 11 giorni (Menzel et al. 1999) Indice di verde, Nord Eurasia, 9 anni: allungamento 18 giorni (Myneni et al., 1997) Margine conifere subalpine, Nord America, 100 anni: spostamento verso Nord (Peterson, 1994) Lepidotteri, Olanda, 20 anni: anticipo del volo 12 giorni (Ellis et al., 1997) Lepidotteri, Spagna, 50 anni: anticipo del volo 11 giorni (Penũelas et al., 2002) Afidi, Inghilterra, 25 anni: anticipo del volo 6 giorni (Fleming et al., 1995) Lepidotteri, 22 Specie, Europa, 100 anni: spostamento 35-240 Km Nord (Parmesan, 1999) Lepidotteri, 2 Specie, Europa, 100 anni: spostamento verso Sud (Parmesan, 1999) Anofele, Nuova Guinea, Tanzania, Kenya: spostamento oltre quota 2000 m (Epstein et al., 1998) Anfibi, Stati Uniti, 100 anni: anticipo del canto 10 giorni (Gibbs, 2001) Anfibi, Inghilterra, 16 anni: anticipo oviposizione 10 giorni (Beebee, 1995) Uccelli, 20 Specie, Inghilterra, 25 anni: anticipo oviposizione 9 giorni (Crick, 1997) Uccelli, 1 Specie, Inghilterra, 25 anni: ritardo oviposizione (Crick, 1997) Marmotte, Stati Uniti, 23 anni: anticipo uscita letargo 38 giorni (Inouye et al., 2000) Piccoli mammiferi, 19 Specie, Stati Uniti: spostamento verso Nord (Davis et al., 1992)