La rappresentazione multisensoriale del corpo

La rappresentazione multisensoriale
del corpo:
basi neurali e
organizzazione funzionale
• L’integrazione multisensoriale è importante non
solo per la rappresentazione dello spazio
peripersonale, ma anche per la rappresentazione
del corpo.
• Rappresentazione del corpo e dello spazio
peripersonale hanno molti elementi in comune,
anche se conservano le loro peculiarità
C’è un corpo nel cervello?
“… Every recognizable change
enters into consciousness already
charged with its relation to something
that has gone before, just as on a taximeter the distance is presented to us
already transformed into shillings and
pence….
For this combined standard,
against which all subsequent
changes of posture are measured
before they enter consciousness, we
propose the word “schema.”…
Head & Holmes, 1911
A cosa serve una “rappresentazione” cerebrale del
corpo?
•Percezione della posizione degli arti nello spazio
•Localizzazione di stimoli cutanei
•Programmazione di movimenti
•Coscienza del proprio corpo
LA RAPPRESENTAZIONE SOMATOTOPICA
Le varie regioni del corpo sono
rappresentate nella corteccia in
modo corrispondente alla densità
recettoriale (corteccia sensitiva) o
del numero di motoneuroni
corticali (corteccia motrice).
Esistono rappresentazioni multiple
del corpo, sempre meno dettagliate
ma più complesse (per esempio
rappresentazione bilaterale)
PLASTICITA’ DELLE MAPPE
SOMATOSENSORIALI CORTICALI
Gli esperimenti di rimozione
chirurgica di un dito
dimostrano la
riorganizzazione delle mappe
corticali.
(Merzenich)
L’area di rappresentazione del
dito rimosso viene
progressivamente occupata
dalla rappresentazione delle
dita vicine.
L’allenamento alla
discriminazione sensoriale può
espandere la rappresentazione
delle dita interessate.
In modo analogo la rappresentazione delle mappe motorie può essere
modificata dall’esercizio
Plasticità corticale ed arto fantasma
Si espande l’area corticale del volto
Si espande l’area corticale del braccio
Il fenomeno dell’arto fantasma
L’amputazione di un arto può essere seguita dalla
sensazione che l’arto rimosso venga toccato,
quando vengono toccate regioni
somatotopicamente vicine (per esempio la faccia)
IL FENOMENO DELL’ARTO FANTASMA:
COMPONENTE CONGENITA DELLA
RAPPRESENTAZIONE CORPOREA?
Come mai, una volta che la regione corticale
corrispondente alla parte del corpo amputata è
stata occupata da zone che rappresentano
regioni somatotopicamente adiacenti, la
percezione dell’arto amputato non scompare?
Rappresentazione integrata:
l’ipotesi della neuromatrice
Visione
Tatto
Cinestesia
Memori
a
Propriocezione
NEUROMATRICE
(Melzack, 1990)
Immaginazion
e
Geneticamente pre-determinata e poi plasticamente modificata dall’esperienza
che, attraverso il meccanismo della competizione sinaptica, le conferirebbe
un’architettura unica per ciascun individuo.
Plausibilità e limiti dell’ipotesi della
neuromatrice
L’arto fantasma sarebbe una prova a favore del modello della neuromatrice:
1. E’ stato riportato il caso di arto fantasma anche in aplasici congeniti
2. Non sembra poter essere causato esclusivamente da fenomeni periferici (i.e.
neuroma) in quanto:
- Persiste anche dopo resezione del midollo spinale (nessun tipo di
informazione periferica può raggiungere il SNC)
- E’ difficile immaginare come la “semplice” iperattività cellulare al di
sopra del livello della resezione possa dar luogo ad un’esperienza così
complessa (movimento, coordinazione con altre parti del corpo, dolore
proveniente da specifici, sebbene non più esistenti, gruppi muscolari).
Questo modello non permette però alcuna predizione specifica rispetto ai
disturbi della rappresentazione del corpo!
Quante rappresentazioni?
Esistono in psicologia almeno due modi per studiare la rappresentazione mentale
del corpo:
1. Psicologia sperimentale (studio di partecipanti sani; illusioni)
2. Neuropsicologia (studio delle dissociazioni)
Teorizzare, attraverso il principio della doppia dissociazione, l’esistenza di
rappresentazioni specifiche che spieghino i diversi disturbi (neuropsicologia) e/o
prestazioni dissociate (psicologia sperimentale).
Il modello duale
(Dijkerman & de Haan, 2007; Gallagher, 2005; Paillard, 1995; Rossetti, Rode & Boisson, 1995)
Body Schema
Body Image
Rappresentazione sensori-motoria del
corpo che guida l’azione.
Insieme di tutte le rappresentazioni
corporee che non sono utilizzate per
l’azione (percettive, concettuali ed
emotive).
Basato sulla doppia dissociazione tra “deafferentazione”(deficit a livello del Body
Schema) e “numbsense” (deficit a livello della Body Image).
CASO DI DOPPIA DISSOCIAZIONE: JO e KE (Anema e coll., 2009)
Compito di localizzazione della stimolazione tattile ricevuta sulla mano (ipoestesia)
Compito/Paziente
JO KE
Pointing verso la propria mano
+
-
Localizzazione su una mappa della mano
-
+
BODY
SCHEMA
BODY IMAGE
Il modello triadico
(Schwoebel & Coslett, 2005; Sirigu e coll., 1991)
Body Schema
Body Structural Description Body Semantics
Rappresentazione
sensori-motoria
dinamica che fornisce
informazioni sulla
posizione del corpo
nello spazio.
Descrizione strutturale delle relazioni
tra le parti corporee (confini e
posizioni relative); è basata
principalmente sulla visione, ma
utilizza anche l’informazione
somatosensoriale.
Rappresentazione
concettuale-linguistica
che descrive la funzione
e l’appartenenza
categoriale delle parti
corporee.
Basato sulla dissociazione tra aprassia (Body Schema), autotopoagnosia (BSD) e deficit afasico
specifico per il corpo (Body Semantics).
+
•-
BG
Utilizzo oggetti
•Imitazione di gesti
•Trasformazione mentale motoria di parti corporee
GL
Pointing v/parti di oggetti
Grasping
•Pointing v/ parti del corpo
XX
Pointing v/parti del corpo
•Comprensione nomi delle parti corporee
Body schema
Entrambi i modelli prevedono l’esistenza di uno SCHEMA CORPOREO inteso
come rappresentazione sensorimotoria che specifica parametri fondamentali per
la programmazione dell’azione.
Per programmare l’azione necessitiamo di informazioni sul corpo
sia a breve che a lungo termine.
Aggiornamento on line
della posizione al
tempo t, t+1, t+2,...
(working memory)
Conoscenza della
dimensione della parte
del corpo target per
quell’azione
Costruzione multimodale
della rappresentazione del corpo
•
La rappresentazione cerebrale del corpo si fonda
sull’integrazione di informazioni provenienti da
diverse modalità sensoriali. (visione tatto,
propriocezione)
•
Mettendo in conflitto le diverse modalità sensoriali si
puó dimostrare come esse interagiscono nella
costruzione della rappresentazione corporea
Determinanti per la rappresentazione corporea sono:
Tatto
Propriocezione
Visione
TATTO E PROPRIOCEZIONE
Caso I W di Jonathan Cole:
assenza di informazioni somatosensoriali
I. W. non era in grado di percepire alcuna sensazione tattile o
propriocettiva al di sotto del collo. Non era in grado di dire dove si
trovassero i suoi arti nello spazio, in assenza di visione. Al buio non era
in grado di stare in piedi!
“…The flat had…electricity by coin-operated meter. When the money ran
out, the lights went out… Ian … just fell down where he was.
After… they changed the meter and paid quarterly”.
Anestesia temporanea
e mispercezione
• La mancanza temporanea
di afferenze sensoriali
produce effetti percettivi
immediati
• 1) aumento delle
dimensioni percepite della
parte anestetizzata
• 2) variazioni illusorie
della postura
Gandevia 1999
CONFLITTO
TATTO-PROPRIOCEZIONE
Vibrazione
CONFLITTO
TATTO E PROPRIOCEZIONE
TATTO-PROPRIOCEZIONE
Lackner,
Lackner, 19881988
CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE
L’effetto di congruenza crossmodale
modulato dalla distanza dei
distrattori visivi dalle mani stimolate
Tempo di reazione
Congruenza crossmodale (ms)
120
*
Mani vicine
100
80
Mani lontane
60
40
20
0
Distanza mano-distrattore
Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000
CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE
L’effetto di congruenza crossmodale
modulato aumenta con mani lontane
dai distrattori per visione di mani di
gomma in posizione
anatomicamente congruente
Tempo di reazione
120
Congruenza crossmodale (ms)
Mani vicine
100
Mani di
gomma
congruenti
80
60
40
20
0
Mani di gomma
Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000
CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE
L’effetto di facilitazione scompare
per visione di mani di gomma in
posizione anatomicamente
incongruente
Tempo di reazione
Congruenza crossmodale (ms)
120
Mani vicine
*
100
80
Mani di
gomma
incongruenti
60
40
20
0
Mani di gomma
Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000
Utilizzo del conflitto visuopropriocettivo in riabilitazione
La mirror box
Feedback visivo compatibile con la mano amputata/plegica
Effetti fisiologici dell’osservazione del movimento
della mano nello specchio: aumento del MEP per
stimolazione di M1 ipsilaterale al movimento
La freccia indica
la direzione di sguardo
Garry et al 2005
CONFLITTO TATTO-VISIONE
Botvinick and Cohen, 1998
CONFLITTO TATTO-VISIONE
Effetto di “cattura visiva”: La
sensazione tattile viene
gradualmente riferita alla
posizione della mano finta, se
questa viene stimolata in
maniera congruente.
Botvinick and Cohen, 1998
Dominanza visiva sul tatto
Conflitto percettivo
Controllo
visivo
Controllo
tattile
Differenti modalità di risposta
controllo visivo
controllo tattile
conflitto visuo-tattile
• Al tatto, un quadratino
appare più piccolo se
osservato attraverso una
lente riducente (o un
quadrato appare come un
rettangolo attraverso una
lente che restringe)
‘…vision completely
dominates touch and even
shapes it…’ (Rock & Harris, 1967)
Integrazione multisensoriale e coscienza del corpo
(Blanke et al., 2004).
Alcuni disturbi della rappresentazione del corpo nell’uomo, come la “Out-of-the-body
experience” e l’Autoscopia sembra abbiano il loro correlato neurale più frequente
nella giunzione temporo-parieto-occipitale di entrambi gli emisferi
(Blanke et al. 2002).
La stimolazione del giro angolare destro induce fenomeni di “out-of-the-body
experience” oltre che sensazioni di allungamento degli arti e sintomi vestibolari.
Queste esperienze originerebbero da una disgregazione nell’integrazione di
informazioni tattili, visive, propriocettive e vestibolari.
Specializzazione emisferica nell’uomo e rappresentazione corporea
LA CONSAPEVOLEZZA DEL CORPO:
ruolo del lobo parietale destro
• Eminegligenza personale
• Scarsa preoccupazione per la malattia
(anosodiaforia)
• Inconsapevolezza dell’emiparesi (anosognosia)
• Negazione dell’emiparesi
• Anosognosia con confabulazioni (Somatoparafrenia)
• Arti sovrannumerari
Critchley: The Parietal Lobes, 1953
Orientamento corporeo:
ruolo del lobo parietale sinistro
•
•
•
Autotopoagnosia
Agnosia digitale
Disorientamento destra/sinistra
SOMATOPARAFRENIA
Lo strano caso del signor S.
Modulazione visiva della
somatoparafrenia
Daprati 2000
Importanza della rappresentazione corporea per l’azione
La rappresentazione del corpo è strettamente connessa con la
rappresentazione dello spazio che ci circonda, in funzione della
programmazione ed esecuzione di movimenti
“…one of the features distinguishing our relation to our own bodies to our
relation to other physical objects is the fact that we can act directly with our
bodies….”
(Elian, Marcel, Bermudez, 1996).
Si puó estendere la rappresentazione corporea?
Intuitivamente la risposta é sí!
Per dimostrarlo quantitativamente dobbiamo usare
misure indirette,
Per esempio
Possiamo studiare la modulazione dell’integrazione
multimodale tra stimoli tattile e stimoli visivi, vicini o
lontani dal corpo conseguetne all’uso di strumenti
Anything which participates in the
conscious movement of our bodies…
becomes part of these schemata:
A woman’s power of localization may
extend to the feather in her hat”
Head & Holmes, 1911
Studio dei correlati neurali e comportamentali
dell’uso di strumenti
Quesito sperimentale
L’integrazione crossmodale
per stimoli lontani aumenta
se questi vengono raggiunti da uno strumento?
Anche il macaco impara ad usare uno
strumento
La risposta a stimoli visivi
di neuroni bimodali
si estende
all’estremitá
di uno strumento
Iriki et al, 1966
Anche il macaco impara ad usare uno
strumento
La risposta a stimoli visivi
di neuroni bimodali
si estende
all’estremitá
di uno strumento
Iriki et al, 1966
Estensione del campo recettivo visivo
dopo l’uso di uno strumento
•
10 m m
•
CS
Il campo
recettivo visivo
di un neurone
con campo
recettivo tattile
distale (a) o
prossimale (b)
si espande
dopo l’uso
prolungato di
uno strumento
IP S
Distal-Type Neurons
I
a
Before
II
III
After
IV
None
Proximal-Type Neurons
L’inattività non
modifica le
dimensioni del
campo
recettivo
b
I
II
Before
III
After
Uso di uno strumento e integrazione cross-modale
orthogonal cueing paradigm
Incongruente
Congruente
Interferenza crossmodale (IC) = Incongruente - Congruente
From: Driver, J., Spence, C, TICS, 1998
From: Driver, J., Spence, C, TICS, 2000
Paradigma sperimentale
Strumenti paralleli
Strumenti incrociati
Risultati
Interferenza crossmodale (RT)
RT (m s )
120
100
80
60
40
20
0
paralleli
Distrattore ipsilaterale
incrociati
Distrattore controlaterale
Effetto dell’uso prolungato
Interferenza crossmodale (RT)
RT (m s )
120
100
80
60
40
20
0
120
paralleli
Blocchi 1-4
incrociati
Blocchi 7-10
120
80
80
40
40
0
0
paralleli
incrociati
Distrattore ipsilaterale
*
paralleli
Distrattore controlaterale
incrociati
Aumento dell’estinzione
attraverso l’uso uno strumento
• PAZIENTE BV
• Negligenza spaziale unilaterale sinistra
• Estinzione tattile
• Lesione ischemica destra a carico del pulvinar, area calcarina,
cuneo, giri linguale, fusiforme e paraippocampale, sostanza
bianca temporo-parietale
Aumento dell’estinzione
attraverso l’uso uno strumento
+
+
lontano
con bacchetta
+
lontano
con gap
+
50
50
vicino
lontano
senza bacchetta
25
40
15
% Corrette
Risultati: % di stimoli con risposte corrette
69
Lontano - Gap
65
Lontano
42
23
Destro
Sinistro Bilaterale
Lontano - bacchetta
Vicino
Modulazione crossmodale
dell’estinzione crossmodale
Uno spunto riabilitativo?
+
+
Destro!
Due!
Lo stimolo tattile controlesionale viene percepito maggiormente se
accompagnato da uno stimolo visivo
(al pari degli esperimenti visuoacustici).
Riduzione dell’estinzione
attraverso l’uso di uno strumento
70
50
+
Estinzione del tocco a sinistra (%)
Risultati
60
Training
40
*
*
20
*
*
*
0
Baseline
Rasprello
Training
manuale
Training
rastrello 1'
30'
Sessione 1
20’
60'
90'
Sessione 2
10’
Effetto dell’uso di uno strumento sul
Neglect per lo spazio vicino
Neglect selettivo per lo spazio vicino
a
b
Con un laser pointer il neglect per bisezione di linee lontane è
assente (a)
Usando una bacchetta, aumenta (b) Berti and Frassinetti, 2000
Estensione della rappresentazione corporea
ad oggetti extrapersonali
La “signora degli anelli”
Aglioti et al., 1996
Cosa si modifica dopo l’uso di uno strumento?
Solo la rappresentazione dello spazio peripersonale?
Anche la rappresentazione del corpo?
Indizi su una modifica della rappresentaizone dle
corpo
Esperimento di cinematica del movimento
Dopo l’uso prolungato di una pinza,
cambiano i parametri cinematici del reaching
Modulazione della rappresentazione metrica
del corpo
Miglior performance
Peggior performance
Experiment 1 - Results
*
25
*
D eviatio n S co re (% )
20
Group
[F(1,26)=15.5; p<0,001]
15
Target
[F (1,26)=13.5; p<0,001]
10
5
*
0
CONTROL
NSU
Group * Target
n.s.
-5
-10
Solid
Forearm
OVERALL TREND: meglio la bisezione del braccio che del solido
Modifica della rappresentazione metrica dopo uso
dello strumento
140 cm
tool
60 cm
tool
•20-min training with tool extending action space: Collecting 15 polystirene
cubes following a number/colour code in four conditions (pick them up using
a nail at the tool tip, collecting them with a rake, collecting them following
verbal orders, collecting them with eyes closed). Two long tools (140/60 cm),
alternated.
Training
Training
Training
Risultati della bisezione radiale
Radial bisection: pre/post (lower column= more distal mark)
Il punto medio soggettivo è spostato distalmente
Experiment 4 – Dominant vs non-dominant hand
Main effect of hand
[F (1,11)=7.58; p<0.05]
Same effect for both dominant
and non-dominant hand
NO EFFECT WITH A 15-cm long tool (lack of funcional meaning)
La plasticitá della rappresentazione corporea
Uno strumento manipolato attivamente viene integrato
nella rappresentazione corporea.
Ciò che viene trasferito alla punta dello strumento sono le
caratteristiche d’integrazione multisensoriale tipiche della
superficie cutanea. Ciò che succede allo spazio tra corpo e
punta dello strumento è incerto e potrebbe dipendere dalla
natura del compito.
Uso di strumenti e plasticitá:
Perché si modifica la rappresentazione corporea?
La plasticitá della
rappresentazione corporea
permette di aggiungere al nostro
repertorio di abilitá quella di
interagire anche attraverso la
manipolazione di strumenti,
mantenendo un alto grado di
efficienza nell’integrazione
multisensoriale con stimoli
visivi lontani
Articolo “target”
Iriki, A., Tanaka, M., & Iwamura, Y. (1996). Coding of modified body schema during
tool use by macaque postcentral neurones. Neuroreport, 7(14), 2325-2330.
Botvinick, M., & Cohen, J. (1998). Rubber hands 'feel' touch that eyes see.
Nature, 391(6669), 756.
Approfondimenti
Berlucchi, G., & Aglioti, S. (1997). The body in the brain: neural bases of corporeal awareness. Trends
in Neuroscience, 20(12), 560-564.
Berlucchi, G., & Aglioti, S. M. (2009). The body in the brain revisited. Exp Brain Res.
Maravita, A., Spence, C., & Driver, J. (2003). Multisensory integration and the body schema: Close to
hand and within reach. Current Biology, 13(13), 531-539.
Gandevia, S. C., & Phegan, C. M. (1999). Perceptual distortions of the human body image produced
by local anaesthesia, pain and cutaneous stimulation. J Physiol, 514 ( Pt 2), 609-616.
Paqueron, X., Leguen, M., Rosenthal, D., Coriat, P., Willer, J. C., & Danziger, N. (2003). The
phenomenology of body image distortions induced by regional anaesthesia. Brain, 126(Pt 3), 702-712.
Maravita, A., & Iriki, A. (2004). Tools for the body (schema). Trends Cogn Sci, 8(2), 79-86.
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morphological updating of the body schema. Current Biology, 19(12), R478-479.