I BATTERI DEL SUOLO

I BATTERI DEL SUOLO
ECOSISTEMA = complesso dinamico di piante, animali, comunità microbiche e del loro intorno
non vivente che interagiscono come un’unità funzionale. Un ecosistema contiene molti HABITAT
diversi, cioè parti dell’ecosistema particolarmente adatte alla vita di una o poche popolazioni.
Nonostante i microrganismi siano presenti in qualunque habitat in cui sono presenti animali o
piante, non è vero il contrario, cioè molti habitat microbici non sono adatti alla vita di piante e
animali (per es. ambienti estremi come le aree vulcaniche).
Il termine SUOLO si riferisce al materiale più esterno e lasso presente sulla superficie terrestre,
che costituisce uno strato distinto dal letto roccioso sottostante.
HUMUS:
è un componente del terreno
formato
da
prodotti
frutto
della
degradazione e rielaborazione della
sostanza organica del terreno. È un
eteropolimero con peso molecolare che
va da poche centinaia a migliaia di Dalton.
L'humus rappresenta la parte più attiva
PEDOGENESI
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Brook, Biologia dei microrganismi – 2 Microbiologia ambientale e industriale
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Brook, Biologia dei microrganismi – 2 Microbiologia ambientale e industriale
INTERAZIONI SUOLO-PIANTA-MICRORGANISMI
Pianta
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Microrganismi
(Funghi e batteri)
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Suolo
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1 – La pianta influenza le caratteristiche del suolo con l’apporto di materia
organica (tessuti morti + essudati radicali);
2 – Le caratteristiche del suolo influiscono le attività fisiologiche della pianta e
la disponibilità di nutrienti;
3 – La pianta fornisce energia ai microrganismi;
4 e 5 – L’abbondanza e la diversità dei microrganismi influisce sulle attività
fisiologiche della pianta e sulla disponibilità di nutrienti in modo diretto (4)
o in modo indiretto modificando le caratteristiche del suolo (5);
6 – Le caratteristiche del suolo modulano l’abbondanza e la diversità dei
microrganismi.
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LA RIZOSFERA
La RIZOSFERA è il
volume di suolo che
subisce l’influenza
delle radici
Esterna (ectorizosfera)
Interna (endorizosfera)
Rizoplano = interfaccia suolo-radice
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Nella rizosfera troviamo:
1. I microrganismi associazione radici, i quali possono:
• svilupparsi sia all’esterno sia all’interno delle radici
• ricoprire fino al 10% della superficie radicale
• inibire la crescita radicale
Fitotossine
• stimolare la crescita radicale
Micorrize
2. Materiali organici liberati dalle radici:
• Essudati: composti a basso peso molecolare
• Lisati: prodotti di autolisi delle cellule epidermiche più vecchie e delle
cellule microbiche
• Mucillagini: composti a elevato peso molecolare di natura polisaccaridica
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Habitat microbici nelle piante
Simbiosi dei noduli radicali delle leguminose
Vedremo meglio di cosa si
tratta in una prossima lezione!
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Brook, Biologia dei microrganismi – 2 Microbiologia ambientale e industriale
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La NITROGENASI è un complesso enzimatico, appartenente
alla classe delle ossidoreduttasi, che catalizza il processo di
riduzione dell'azoto atmosferico
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Fasi del processo di fissazione dell'azoto e reazione globale
Processo di azotofissazione
- È altamente riduttivo;
- È inibito dall’ossigeno;
- È molto costoso in termini di energia di
attivazione in quanto l’azoto molecolare
è un composto inerte data la presenza
di un triplo legame molto stabile.
- Per ridurre l’azoto a ammoniaca devono
essere trasferiti sei elettroni e formati
diversi intermedi.
Il flusso di elettroni prevede quattro
differenti tappe con 4 fattori:
(i) Donatore di elettroni (ferrodossina o
flavodossina);
(ii) Dinitrogenasi reduttasi;
(iii) Dinitrogenasi;
(iv) N2 (Fig. 4).
Acetilene
Etilene
+
+
+
Durante il passaggio degli elettroni all’N2 si
ha il consumo di 16-24 moli di ATP per
mole di N2 fissato.
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A
B
N.B.: La canna da zucchero
ha la maggiore capacità di
fissazione:
• alta qualità negli essudati
radicali
• alte temperature del suolo
• associazioni a più alta
specificità pianta-ospite
• maggiore resistenza alla
presenza di N nel terreno
A
B
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N.B.: In natura esistono
anche
diverse piante
non leguminose in grado
di istaurare simbisi per
l’azoto-fissazione
con
batteri diversi dai rizobi
(se veda la pagina
successiva).
Microorganismi fissatori dell'azoto
La capacità di fissare l'azoto si osserva in un piccolo numero di microorganismi
procarioti. I batteri azotofissatori possono vivere sia liberi che in simbiosi. In generale,
infatti, si possono distinguere due grandi gruppi: i batteri liberi e i batteri
simbiontici (che vivono cioè in simbiosi con altri organismi).
Tra i batteri liberi,
Rhodospirillum.
per
esempio,
Azotobacter,
Klebsiella,
Clostridium,
Tra i batteri simbiontici, Anabaena, Nostoc, Citrobacter, oltre al gruppo dei
Rhizobium che sono simbionti delle leguminose (come soia, trifoglio, erba medica).
Molti generi sono eterotrofi, altri autotrofi.
Fra gli eterotrofi alcuni generi sono anaerobi obbligati, (per esempio Clostridium),
altri aerobi facoltativi (per esempio Klebsiella), altri ancora aerobi (per esempio
Azotobacter).
I batteri autotrofi presentano un tipo primitivo di fotosintesi, ricavando sia il carbonio
che l'azoto dall'aria (come il Rhodospirillum).
Fra i batteri che vivono in simbiosi, i più importanti e specializzati appartengono al
genere Rhizobium, che formano noduli radicali in molte specie di leguminose.
Tutti i microrganismi capaci di fissare l'azoto sono provvisti di un sistema enzimatico
denominato nitrogenasi.
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Clostridium
p__Firmicutes;c__Clostridia;o__Clostridiales;
f__Clostridiaceae
Il genere Clostridium (già citato alcune volte in
precedenza in questo corso…) comprende batteri
anaerobi più o meno stretti, chemioorganotrofi, sporigeni.
Alcune specie sono azotofissatrici, altre proteolitiche.
Hanno forma a bastoncino e sono generalmente mobili.
Hanno notevole capacità di adattamento e possono
essere annoverati fra le specie più attive, specialmente
nei terreni forestali (…così come nell’intestino umano…).
Azotobacter
p__Proteobacteria;c__Gammaproteobacteria;
o__Pseudomonadales;f__Pseudomonadaceae
È il più importante genere di microorganismi azotofissatori.
Comprende batteri chemioorganotrofi e strettamente aerobi.
Hanno forma a bastoncino di 2 micron di diametro e di
lunghezza variabile. Sono mobili per mezzo di flagelli o
immobili.
Si presentano singolarmente, in coppie o in aggregati irregolari.
Non formano spore.
Possono produrre abbondanti quantità di muco capsulare e fissano l'azoto in
maniera non simbiontica. Sono diffusi in acque e suoli con temperatura ottimale 20 14
30 °C.
Rhodospirillum
p__Proteobacteria;c__Alphaproteobacteria;
o__Rhodospirillales;f__Rhodospirillaceae
I batteri Rhodospirillum sono policromi, rossi, verdi e
bruni, essendo dotati di batterioclorofilla e di differenti
tipi di pigmenti carotenici.
Nella loro attività fotosintetica il riducente non è l'acqua
ma l'acido solfidrico. L'azotofissazione è associata alla
fotosintesi.
Condizioni fondamentali per il loro sviluppo sono
anaerobiosi e luce. Perciò sono presenti negli stagni,
nelle fanghiglie al fondo dei bacini lacustri, nei terreni
sommersi e nelle acque di scarico.
Rhizobium
p__Proteobacteria;c__Alphaproteobacteria;
o__Rhizobiales;f__Rhizobiaceae
I Rhizobium sono batteri chemiorganotrofi con metabolismo
respiratorio.
Hanno forma a bastoncino, di 0,5-0,9 micron; sono mobili per
mezzo di 2-6 flagelli o di un flagello polare; sono asporigeni.
Possono invadere i peli radicali delle leguminose e stimolare la
produzione di noduli detti anche tubercoli_radicali, in cui i batteri
si presentano come simbionti intracellulari (batteroidi). I batteroidi
dei tubercoli fissano l'azoto molecolare in forme combinate
utilizzabili dalle piante ospiti e usano i metaboliti prodotti dalla
pianta come fonte di energia.
Rispetto all’AZOTO si distinguono:
• batteri AZOTOFISSATORI: da N2 a NH4+ (Azotobacter e Rhizobium)
• batteri NITROSANTI: NH4+ → NO2- (Nitrosomonas, Nitrospira e Nitrosococcus)
• batteri NITRIFICANTI: NO2- → NO3- (Nitrobacter, Nitrospina e Nitrococcus)
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DA
RICORDARE!
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• batteri NITROSANTI: NH4+ → NO2Proteobacteria; Betaproteobacteria; Nitrosomonadales; Nitrosomonadaceae; Nitrosomonas
Nitrospirae; Nitrospira; Nitrospirales; Nitrospiraceae; Nitrospira
Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Chromatiales; Chromatiaceae; Nitrosococcus
• batteri NITRIFICANTI: NO2- → NO3Nitrospinae; Nitrospinia; Nitrospinales; Nitrospinaceae; Nitrospina
Proteobacteria; Alphaproteobacteria; Rhizobiales; Bradyrhizobiaceae, Nitrobacter
Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Chromatiales; Ectothiorhodospiraceae; Nitrococcus
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Agrobacterium
p__Proteobacteria;c__Alphaproteobacteria;
o__Rhizobiales;f__Rhizobiaceae
Le interazioni dei alcuni microrganismi con le
piante sono di tipo parassitario. Il genere
Agrobacterium
(un
genere
affine
a
Rhizobium) comprende organismi che
provocano la formazione di tumori in diverse
piante. Le specie più studiate sono
Agrobacterium tumefaciens, che provoca la
«galla del colletto» e Agrobacterium
rhizogenes, che provoca la malattia delle
«radici pelose».
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Un altro tipo di interazione tra microrganismi e piante è rappresentato dalle
MICORRIZE (etimologia: fungo della radice)
Le micorrize sono una associazione simbiontica
che si instaura tra le radici di molte piante
(erbacee, arbustive ed arboree) e funghi del
terreno.
La pianta fornisce ai funghi simbionti carboidrati
semplici prodotti con la fotosintesi (essudati radicali)
indispensabili al loro metabolismo.
I funghi micorrizici producono fattori di crescita
vegetali che inducono alterazioni morfologiche delle
radici stimolando la formazione dello strato
micorrizico.
La specie-specificità è bassa in quanto una specie di
pianta può formare associazioni micorriziche con
diversi funghi.
Benefici per la pianta:
- estendono il sistema radicale (maggior sviluppo delle radici);
- migliorano l’efficienza di assorbimento di nutrienti (P e N) soprattutto nei suoli umidi;
- favoriscono l’assunzione dell’acqua negli ambienti aridi;
- esercitano un’azione di protezione nei confronti di stress abiotici e biotici (maggiore
resistenza ai patogeni).
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Gli eumiceti
Gli EUMICETI sono microrganismi eucarioti chemiorganotrofi (generalmente hanno
richieste nutrizionali semplici) appartenenti al regno Fungi e sono costituiti da tre
principali gruppi (classificazione non tassonomica):
• lieviti (funghi unicellulari)
• le muffe (funghi filamentosi)
Le muffe sono organismi eucarioti, eterotrofi, privi di clorofilla, la cui struttura
somatica è costituita da elementi tubolari ramificati: le ife. L’insieme delle IFE
costituisce il MICELIO
La parete cellulare ha come principale costituente la chitina (omopolimero di Nacetilglucosammina). Contiene anche cellulosa (omopolimero di glucosio). Chitina
e cellulosa (80-90 % dell’intera parete) sono disposte in fasci di microfibrille,
cementate dalla presenza di proteine, lipidi, polifosfati e ioni inorganici
• I funghi fruttiferi (carpofori)
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