3.RiprodStruttura genetica

Struttura genetica delle popolazioni
di piante da orto
Cose da sapere per cominciare
Impollinazione
Gamia
Fecondazione
Gametofito
Nucleo vegetativo
Partenocarpia
Sinergidi
Endosperma
Apirenia
Doppia fecondazione
Nucleo secondario
Xenia
Nucleo spermatico
Micropilo
Sacco embrionale
Tubetto pollinico
Riproduzione nelle angiosperme
Anfimissia:
riproduzione sessuale per seme
Autogamia
L’embrione si forma in seguito ad autofecondazione
Allogamia
L’embrione si forma in seguito a fecondazione incrociata
Apomissia:
riproduzione asessuale per seme
L’embrione si forma da una cellula 2n, somatica o di un sacco
embrionale non ridotto
Propagazione vegetativa:
Struttura genetica
moltiplicazione per parti vegetative
Percentuali di allogamia
1
0-4
90
100
100
100
70
5-35
100
93
1-6
90
70
100
70
2-5
Lorenzetti et al. 1994
Struttura genetica
Strutture fiorali
Specie prevalentemente autogame
Cleistogamia: fecondazione a fiore chiuso, è un
meccanismo frequente di autofecondazione (es. orzo)
Lattuga
Lo stilo si allunga all'interno
della colonna staminale,
raccogliendo il polline.
L'avvenuta fecondazione è
rivelata dall'incurvamento dei
due lobi dello stigma
Nel pomodoro lo stilo si allunga
all'interno del cono formato dagli
stami e viene autoimpollinato.
Se però è molto lungo puo'
fuoriuscire prima della
fecondazione e venire impollinato
da pronubi
Peperone e melanzana
hanno il fiore pendulo,
il polline cade
spontaneamente sullo
stigma, mentre si trova
all'interno della
colonna staminale
Struttura genetica
Fiore di lattuga si vedono gli stigmi già ricoperti di polline ma non ancora incurvati
verso il basso. Lavando via il polline si può emasculare, per poi realizzare l'incrocio
portando il polline del partner prescelto
Struttura genetica
Strutture fiorali
Specie prevalentemente allogame
Dioicismo
I fiori maschili e femminili sono portati da
individui diversi
Nelle angiosperme la separazione dei sessi è rara
(circa il 5% delle specie)
Determinazione del sesso
Cromosomica (spinacio ?)
Genetica (asparago)
Struttura genetica
Strutture fiorali
Specie prevalentemente allogame
Con fiori monoclini intervengono meccanismi genetici per
l'esclusione o riduzione dell'autofecondazione
Dicogamia
Sfasamento dell’antesi maschile e femminile
Proterandria: il polline viene rilasciato prima che lo stigma
sia ricettivo. Si trova nelle Apiacee (carota)
Proteroginia: il polline viene rilasciato quando lo stigma
non è più ricettivo
Struttura genetica
Incompatibilità
Incapacità di produrre seme pur in presenza di gameti maschili e
femminili funzionali
Auto/alloincompatibilità
Presente in almeno 300 specie, specialmente di Asteracee, Brassicacee,
Graminacee, Rosacee e Solanacee
In piante da orto
Incompatibilità di tipo
Monofattoriale
Bi/multifattoriale
+
Beta
Gametofitico
Sporofitico
+
Brassica
+
+
Cichorium intybus
+
+
Lycopersicum
+
Rapahanus
+
Solanum
+
+
+
+
Struttura genetica
L'incompatibilità può essere
classificata in tre modi
Omomorfica o Eteromorfica
I fiori compatibili hanno
morfologia diversa
Monofattoriale o Bifattoriale
Uno o più loci coinvolti
Gametofitica o Sporofitica
Determinata dal genotipo del
polline o da quello della pianta
da cui proviene
Struttura genetica
Incompatibilità
ss
Ss
Sistema sporofitico
Omomorfico/Eteromorfico
Monofattoriale/bi(multi)fattoriale
Diallelico/Multiallelico
Dominanza/Codominanza tra alleli
Sistema gametofitico
Es. Petunia
Sporofitico
Monofattoriale
Eteromorfico
Fiore a spillo
Monofattoriale/Bifattoriale
Multiallelico
Fiore a spazzola
S1 S2
Le unioni posso essere:
Compatibili
S1S2 x S3S4 -> S1S3, S1S4, S2S3, S2S4
Semicompatibili
S1S2 x S1S3 -> S1S3, S2S3
Incompatibili
S1S2 x S1S2 -> non si ottiene seme
Sistema sporofitico-gametofitico: Cacao
Sistema post-zigotico poligenico: Autosterilità
Es. Trifolium
Gametofitico
Monofattoriale
Omomorfico
Struttura genetica
Incompatibilità
Caratteristiche dei due sistemi principali
di autoincompatibilità
Caratteristica
Sistema
Sporofitico
Gametofitico
Reazione controllata da
Genotipo parentale
Genotipo del polline
Momento dell’azione del
gene S nel polline
Pre-meiotico (?)
Post-meiotico
Tipo di polline
Tricellulare
Bicellulare
Tipo di stigma
Asciutto
Umido
Superficie stigmatica Precoce
Stilo - Tardivo
Localizzazione dei fattori
maschili
Superficie dell’esina
Tubetto pollinico
Localizzazione dei fattori
femminili
Stigma
Stilo
Callosio nel polline e
nelle papille stigmatiche
Callosio nel tubetto;
scoppio dell’apice
Sito e momento della
reazione
Risposta
Struttura genetica
Come si individua l’esistenza di un sistema di autoincomaptibilità ?
Incrocio diallelico tra F1
Es. Sistema gametofitico monofattoriale
S1S2 x S3S4 -> S1S3, S1S4, S2S3, S2S4
Con 4 alleli
4/16 degli incroci sono
incompatibili
In una popolazione con n
alleli n/n2 degli incroci
casuali sono incompatibili
S1S3
S1S4 S2S3 S2S4
S1S3
X
O
O
S1S4
O
X
O
O
S2S3
O
O
X
O
S2S4
O
O
O
O
X
Il numero di incroci incompatibili in
una popolazione serve a valutare il
numero di alleli
Struttura genetica
Incompatibilità
I sistemi più studiati
1. Crucifere (Brassica)
Sporofitico, monofattoriale, omomorfico
Risposta stigmatica precoce, inibizione della
germinazione del polline
2. Solanacee
(Nicotiana, Lycopersicum, Solanum)
Gametofitico, monofattoriale, omomorfico
Risposta stilare, lisi del tubetto pollinico
3. Papavero
Gametofitico, monofattoriale, omomorfico
Risposta stigmatica, lisi del tubetto
pollinico
Struttura genetica
Incompatibilità
Brassica
oleracea, campestris, ecc. - Sistema sporofitico, fino a 80 alleli
Componenti stigmatiche
SLG : S-locus Glycoprotein
Glicoproteina secreta
SRK : S-locus Receptor Kinase
Ha tre domini
1. dominio extracellulare
con alta omologia a SLG
2. dominio transmembrana
3. dominio kinasico
Aquaporin
SLR1 : S-Locus Related protein
Componenti polliniche
SCR/SP11
Piccola proteina secreta ricca di cisteina.
Si lega a SRK e SLG
PCP-A1 : Pollen Coat Protein. Interagisce con SLR e SLG
SLR-BP1,2 : SLR-binding proteins
Se avviene il riconoscimento tra le
componenti polliniche e stigmatiche
del sistema viene bloccata la
secrezione di acqua dello stigma che
permette la germinazione del polline
Incompatibilità
Solanacee
Petunia, Lycopersicum, Nicotiana, Solanum
Lycopersicum peruvianum
Combinazione incompatibile
Combinazione compatibile
Tubetti pollinici che si allungano nello stilo, colorati con blu di
anilina, che rivela, attraverso la fluorescenza agli UV, il
callosio presente nelle pareti del tubetto
Struttura genetica
Incompatibilità
Tubetto
pollinico P1
Incrocio
incompatibile
Incrocio
compatibile
Tubetto
pollinico P2
Rnasi S1
Rnasi S3
Inibitore
dell’Rnasi
Fattore P1
Fattore P2
Trasportatore
di membrana
Stilo S1S3
Stilo S1S3
Struttura genetica
Incompatibilità
L'autofertilità del pomodoro si è originata per mutazione di
geni del pathway, selezionati durante la domesticazione
Spesso l'autocompatibilità si trova nelle piante coltivate,
mentre i progenitori selvatici sono autoincompatibili:
Offre la sicurezza di produrre semi e frutti anche quando le
condizioni ambientali sono sfavorevoli
all'impollinazione e allegagione
Struttura genetica
Incompatibilità e miglioramento genetico
In negativo:
impedisce l’ottenimento di linee inbred
ma in qualche caso può essere “aggirata”
es. “bud pollination” in Brassica oleracea
In positivo:
Può essere sfruttata per fare incroci controllati
(ma spesso non è “affidabile”)
Struttura genetica
Verifica sperimentale del sistema riproduttivo
La conoscenza delle
quote di incrocio e
autofecondazione
nelle condizioni in cui
opera il breeder è molto
importante
struttura genetica popolazione
metodi di miglioramento
tipi di varietà ottenibili
distanze di isolamento
1. Esame dei fiori e della biologia riproduttiva
Dioicismo
Fiori diclini
Dicogamia
Fiori visitati da insetti
Polline portato dal vento
Dimostrano o suggeriscono
prevalente allogamia
Cleistogamia : Dimostra l’autogamia
La patata coltivata spesso non produce fiori...
Struttura genetica
2. Determinazione delle percentuali di allo- e autogamia
Isolamento di piante o
infiorescenze singole
Non si produce
seme: Allogamia
Si produce
seme
L’esame delle progenie
può darci ulteriori
informazioni:
Depressione da
inbreeding??
Si: preval.
allogamia
Struttura genetica
No: preval.
autogamia
http://www.edor.se/photo-gallery.html
Determinazione delle percentuali di allo- e autogamia mediante
marcatori genetici
Vengono coltivati pochi genotipi omozigoti
per un gene marcatore recessivo (che, ad
es. determina assenza di antociani, plantule
verdi) randomizzati in mezzo a genotipi
omozigoti dominanti (presenza di antociani,
plantule violacee)
Si raccoglie quindi il seme sulle piante
omozigoti recessive
La percentuale di plantule con antociani
nelle loro progenie fornirà una stima della
percentuale di incrocio
6%
8% 3%
9%
plantule con antociani nelle progenie
Allogamia
media
6,5%
Sono necessarie prove ripetute per più anni consecutivi e in più ambienti
Marcatori per caratteri dei semi (cotiledoni o endosperma) sono molto utili perché non
è necessario allevare le progenie, grazie alla xenia
Tra i marcatori per caratteri delle piante sono più utili quelli che si manifestano allo
stadio di plantula (come la presenza/assenza di antociani) perché danno la risposta
molto più presto di quelli che si manifestano in piante adulte (colore fiori ecc.)
I marcatori molecolari si utilizzano allo stesso modo, ma bisogna trovare un allele raro !
Struttura genetica
Struttura genetica delle popolazioni di piante
E’ determinata dal sistema riproduttivo e quindi è diversa per le specie a
propagazione vegetativa, a riproduzione prevalentemente autogama e
prevalentemente allogama
1. Specie a propagazione vegetativa
Clone
popolazione di individui ottenuti a partire da un singolo individuo mediante
propagazione vegetativa.
Come si genera nuova variabilità da sfruttare per il miglioramento genetico ?
Incrocio -> Segregazione e ricombinazione
Mutazione spontanea o indotta
- Mutazioni gemmarie
- Chimere
- Colture in vitro e variazione somaclonale
Le varietà coltivate sono cloni
La selezione clonale ha il compito di mantenere il genotipo
Struttura genetica
2. Specie a riproduzione prevalentemente autogama
L'autofecondazione ripetuta porta all'omozigosi, quindi una popolazione di una
specie strettamente autogama dovrebbe essere costituita da individui omozigoti a
tutti i loci
Quanti omozigoti diversi possono formarsi a partire da un idividuo eterozigote?
Monoibrido
Diibrido
Aa
AaBb
AA aa
AABB AAbb aaBB aabb
Poliibrido (n loci)
2n possibili omozigoti
La variabilità in una popolazione di specie autogama
dovrebbe essere esclusivamente quella tra omozigoti diversi
Un individuo estratto da una popolazione di specie autogama dovrebbe dare origine,
per autofecondazione, ad una linea pura, in teoria ...
Struttura genetica
in pratica ...
Allard e Golden ripeterono gli esperimenti di Johannsen con la varietà di fagiolo
Red Kidney ed ebbero un effetto significativo della selezione entro linea pura
Che cosa può determinare variazioni genetiche in una linea pura?
1. Mutazioni spontanee
La loro frequenza in natura è compresa tra 10-5 e 10-6.
Quelle che interessano geni che controllano caratteri quantitativi non hanno un effetto
fenotipico evidente, ma accumulandosi in periodi di tempo sufficientemente lunghi,
generano variabilità genetica entro linee pure, in modo tale che la selezione al loro
interno può essere efficace
2. Incrocio naturale
Nessuna specie è autogama al 100% !
Se la quota di autofecondazione è s e quella di incrocio
generazioni la frequenza degli eterozigoti sarà pari a
t = 1-s, dopo infinite
2pq[2t/(2-s)]
Ad esempio con t=0,1 e p=q=0,5 la percentuale di eterozigoti si stabilizzerà al 9 %
Struttura genetica
Vantaggio degli eterozigoti
Jain e Allard hanno determinato la fitness degli eterozigoti per alcuni
geni qualitativi in confronto a quella degli omozigoti in una popolazione
di orzo in cui la frequenza di incrocio naturale era pari al 2%
Fitness
Locus
Omozigote
dominante
Eterozigote
Omozigote
recessivo
B/b
1,06
1
1,31
S/s
0,81
1
0,96
G/g
1,04
1
0,82
E/e
0,47
1
0,59
B1/b1
0,61
1
0,54
R/r
0,82
1
0,68
Bt/bt
0,96
1
1,06
Sh/sh
0,71
1
0,63
La fitness alta degli eterozigoti incrementa la variabilità delle
popolazioni autogame
Struttura genetica
Autogamia, adattamento, evoluzione
Qualche considerazione
L’autogamia favorisce, nelle specie annuali, la produzione di seme, anche in
condizioni sfavorevoli alla impollinazione incrociata
Es. Medicago annuali (come M. truncatula) sono autogame,
mentre Medicago perenni sono allogame (come M. sativa)
Molte specie coltivate autogame derivano da progenitori selvatici a riproduzione
allogama (es. Solanum): la domesticazione ha favorito la facilià di produrre frutti
e semi garantita dalla autofecondazione
L’autogamia stretta potrebbe compromettere l’adattamento a lungo termine
L’incrocio occasionale, il vantaggio degli eterozigoti e la mutazione garantiscono il
mantenimento di variabilità genetica indispensabile alla sopravvivenza della specie
Struttura genetica
3. Specie a riproduzione prevalentemente allogama
Le popolazioni di queste specie sono comunità riproduttive di organismi sessuati a
riproduzione incrociata che condividono un pool genico comune (Dobzhansky)
Le frequenze dei geni e dei genotipi si modificano nel tempo secondo quanto
voluto dalla fitness dei singoli individui della popolazione
Tali popolazioni vengono considerate comunemente in equilibrio Hardy-Weinberg
L'equilibrio HW sussiste nelle condizioni già note:
- popolazione numerosa
- assenza di mutazioni differenziali
- assenza di migrazione
- assenza di selezione
- unioni casuali
Costanza delle frequenze geniche
E' raro che tutto questo si verifichi !
Inoltre, considerando l'insieme dei geni, l'equilibrio si raggiunge lentamente,
specialmente per geni associati (v. squilibrio gametico e di linkage)
La struttura genetica delle popolazioni
di piante allogame è complessa
Struttura genetica
Natura della variabilità delle specie allogame
1. Variabilità tra popolazioni
In ambienti diversi si
differenziano gli ecotipi che si
caratterizzano per le frequenze
geniche e genotipiche
Ecotipi
Quando la variazione nello spazio
delle frequenze geniche e
genotipiche è graduale e non dà
origine ad ecotipi nettamente
distinguibili si parla di
variazione clinale, dovuta a
cambiamenti graduali dell’ambiente
e al flusso genico tra le popolazioni
Nota: Non confondiamo gli ecotipi con le varietà locali, o agroecotipi
(in inglese land races) che si sono differenziati in coltivazione
(ne tratterete più avanti)
Ecotipo ed ecocline
La distinzione dipende dalla densità geografica del campionamento che
effettuiamo di una specie e dalla natura del territorio
In ampi territori pianeggianti …..
I caratteri che si
prestano di più
a differenziare gli
ecotipi sono quelli legati
all'adattamento
all'ambiente
In territori accidentati …..
Entrata in riposo vegetativo in autunno
Ripresa vegetativa in primavera
L’epoca di fioritura e maturazione (precocità)
La resistenza al freddo, al secco, all’umido...
Struttura genetica
2. Variabilità entro popolazioni
Tutte le piante sono diverse tra loro e altamente eterozigoti
A livello fenotipico però la variabilità non è sempre elevatissima
Infatti un fenotipo adattato può essere prodotto da combinazioni di geni diverse
Ciò è dimostrato da ciò che avviene quando coltiviamo una popolazione di specie
allogama in nuovo ambiente
Omogeneità fenotipica
nell'ambiente di
adattamento
Spostamento in un
nuovo abiente
Grande variabilità
fenotipica iniziale
Dopo alcune generazioni
Riduzione della
variabilità
fenotipica:
Ecotipizzazione
Struttura genetica
La storia dell'erba medica Grimm
Fattoria di Wendelin Grimm, Carver County, Minnesota, USA
Dalla Sassonia al Minnesota a Cipro alla Gran Bretagna
La variabilità genetica di popolazioni allogame si può distinguere in libera,
potenziale e criptica
Variabilità libera: è quella che si manifesta a livello fenotipico;
dipende dalle differenze tra omozigoti per alleli diversi
Variabilità potenziale: è quella che non è manifesta a livello fenotipico ma è
immagazzinata negli eterozigoti.
Perché diventi libera sono necessarie segregazione e ricombinazione
AA BB CC DD ….
Aa Bb Cc Dd….
Variabilità criptica
Il linkage in trans fa sì che la
variabilità potenziale rimanga
“nascosta” finchè non si siano
verificati tutti crossing-over
necessari alla sua trasformazione
in variabilità potenziale, prima, e
poi in variabilità libera
Struttura genetica
aa bb cc dd …..
A b C D e F G h I l
x x
x x
x x
a B c d E f g H i L
A B C D E F G H I L
a b c d e f g h i l
A B C D E F G H I L
a b c d e f g h i l
A B C D E F G H I L
a b c d e f g h i l
Autogamia, allogamia ed evoluzione delle piante
Piante Autogame
Adattamento rapido all’ambiente nel breve periodo
grazie alla fissazione dei tipi meglio adattati
Ridotta capacità di adattamento nel lungo periodo
Bassa flessibilità genetica
Piante Allogame
Adattamento rapido all’ambiente nel breve periodo
può essere fornito dalla propagazione vegetativa
Massima capacità di adattamento nel lungo periodo
Alta flessibilità genetica
I meccanismi che in natura
favoriscono l’allogamia sono più
diffusi e più sofisticati di quelli che
favoriscono l’autogamia
Si ritiene che le piante autogame
si siano evolute in particolari
condizioni da piante ancestrali
allogame
Nota: oggi sappiamo che l'adattamento può essere regolato anche da meccanismi
epigenetici e questo ci fa riconsiderare le capacità adattative delle piante autogame
nel breve periodo
Struttura genetica
Biologia riproduttiva, struttura genetica delle popolazioni
e modelli varietali
Lorenzetti et al. Uomini e semi. Patron, 2013
Continua
Segue
Il controllo dell'impollinazione nel miglioramento genetico
Produzione di un ibrido di mais: emasculazione del portaseme
Struttura genetica
Il controllo dell'impollinazione
- Nel miglioramento genetico gli individui selezionati devono essere quasi
sempre incrociati tra loro per ottenere la popolazione migliorata
- L'incrocio è il mezzo principale per creare nuove combinazioni
di geni e di caratteri da cui selezionare quelle migliori
- L'incrocio con uno stesso partner (tester) è un modo per confrontare
il valore di diversi genotipi in selezione
- L'autofecondazione controllata è necessaria per ottenere linee inbred
Dobbiamo quindi escludere che avvengano autofecondazioni
o incroci indesiderati: il polline è piccolo e vola! Da solo o
trasportato dai pronubi
1. Autoimpollinazione controllata
- Nelle allogame può essere sufficiente isolare singoli fiori/infiorescenze/
piante
- A volte dobbiamo intervenire: fiori diclini (es. mais, cucurbitacee)
o fiori che “scattano“
- Nelle autogame (se non sono cleistogame) è prudente comunque isolare
le piante o i fiori
Struttura genetica
2. Incrocio intraspecifico
- E' necessario l'isolamento dei partner dagli altri individui
- Spesso è necessaria l'emasculazione o castrazione manuale/meccanica/
chimica/genetica del genitore femminile (portaseme)
- E' molto utile avere un marcatore genetico (dominante nell'impollinante
o codominante) per distinguere le progenie da incrocio da quelle
da autofecondazione
X
Es. Medicago sativa
Fiore giallo x violetto“
= “variegato“
Struttura genetica
Isolamento
Strutture mobili per
isolamento e
impollinazione
controllata
http://www.edor.se/photo-gallery.html
Incrocio intraspecifico
Le tecniche per realizzare l'impollinazione controllata sono molto diverse
a seconda della specie
Manuale, portando le antere o il polline raccolto sui fiori del partner
maschile sullo stigma del portaseme (di solito emasculato)
Mediato da insetti pronubi allevati ad hoc o comprati dagli apicoltori
In cipolla si usano api o mosche
Impollinazione manuale in zucchino
Video University of Wisconsin-Madison sul miglioramento genetico
http://plantbreeding.wisc.edu/educators/videos/
Impollinazione
Solanum parte I
http://www.youtube.com/watch?v=SQddcAiGBhE&list=UUqyLv50NSDw9MHhtZ3OBrBw
Solanum parte II
http://www.youtube.com/watch?v=DXSPYFgJiRQ&list=UUqyLv50NSDw9MHhtZ3OBrBw
Peperone
http://www.youtube.com/watch?v=rM9porsseQo&list=UUqyLv50NSDw9MHhtZ3OBrBw
Cucurbitacee
http://www.youtube.com/watch?v=V5a-coN2Xgg&list=UUqyLv50NSDw9MHhtZ3OBrBw
Maschiosterilità
Mutazioni spontanee possono portare alla mancata formazione di polline funzionale
Maschiosterilità
citoplasmatica
E' determinata da geni
mitocondriali ed è quindi
ad eredità materna
(quasi sempre)
Maschiosterilità
genetica
E' determinata da geni
nucleari
Struttura genetica
Maschiosterilità
Geneticocitoplasmatica
E' una maschiosterilità
citoplasmatica che può
essere superata grazie a
geni nucleari “restorer“
Struttura genetica
3. Incrocio interspecifico
E' importantissimo per utilizzare la diversità genetica presente nelle specie affini
In pomodoro, patata e altre specie geni di resistenza alle avversità si trovano molto
spesso in specie selvatiche e non nel germoplasma coltivato, ad esempio:
Solanum pureja
Solanum pimpinellifolium
Lycopersicum peruvianum
Struttura genetica
Per far riuscire un incrocio interspecifico si possono usare trucchi come:
- utilizzare genotipi “adatti“
- utilizzare una specie “ponte“
- raddoppiare icromosomi (es. in patata, 2n=4x=48)
- utilizzare genotipi autoincompatibili o maschiosterili come portaseme
- Rimozione dello stigma
- Mentor pollen
Sterilità dell'ibrido
Per definizione gli incroci interspecifici, quando riescono, danno progenie sterili
a causa di barriere pre- o post-zigotiche alla fertilità
Una fertilità anche bassissima dell'ibrido può permettere di fare il reincrocio con la
specie coltivata
Se la specie è propagata vegetativamente l'ibrido può essere coltivato
La sterilità dell'ibrido spesso può essere superata mediante
raddoppiamento cromosomico
Struttura genetica
Sommario
La biologia della riproduzione è un vincolo per il breeder e determina i tipi
di varietà che possono essere costituiti
L'autoincompatibilità, in particolare, è spesso un ostacolo per l'ottenimento
di varietà omogenee
Le percentuali di auto e allogamia devono essere note per le specie, i
genotipi e gli ambienti in cui si opera
Le strutture genetiche delle popolazioni autogame e allogame sono molto
diverse: le prime sono composte da genotipi ad alto grado di omozigosi, le
seconde da genotipi eterozigoti tutti diversi tra loro
Il controllo accurato dell'impollinazione è un requisito di ogni programma di
miglioramento genetico
L'incrocio interspecifico è una risorsa essenziale per attingere alla
biodiversità naturale
Struttura genetica