un modello preda-predatore per due specie in competizione

UN MODELLO PREDA-PREDATORE PER DUE SPECIE IN
COMPETIZIONE
Laura Silvani, Mario Abundo
Riassunto. Si considera un modello matematico per l’evoluzione di
sistemi di popolazioni interagenti tra loro, il prototipo dei quali è il
cosiddetto sistema preda-predatore, di grande interesse in ecologia.
Le evoluzioni delle popolazioni in funzione del tempo sono descritte
mediante equazioni alle differenze, oppure differenziali, di tipo LotkaVolterra, le cui soluzioni vengono qualitativamente studiate in
dipendenza di alcuni parametri di significato biologico. Simulazioni al
computer, ottenute implementando un semplice programma scritto nel
linguaggio Mathematica, permettono di effettuare analisi di scenario
interattive, al variare dei parametri del modello.
Ciò costituisce un valido esempio di come l’utilizzo della Matematica,
non solo aiuti a descrivere la realtà, ma suggerisca anche come
prevederne l’evoluzione.
Abstract. A mathematical model for the evolution of systems of
interacting populations is considered, a typical example being the socalled prey-predator system, of peculiar interest in ecology.
The behaviors of the populations as functions of time are described by
means of difference, or differential equations of Lotka-Volterra type,
whose solutions are qualitatively studied in the dependence of some
parameters of biological meaning. Computer simulation, obtained by
running a simple Mathematica program, provides interactive scenario
analyses.
This is a valid example of how Mathematics is a useful tool, not only
to describe reality, but also to forecast its evolution.
Laura Silvani
IPSIA “Europa”
Roma
Mario Abundo
Dipartimento di Matematica
Università Tor Vergata, Roma
e-mail: [email protected]
È luogo comune tra i non addetti ai lavori che la Matematica sia non
solo una materia arida e orientata a far svolgere calcoli noiosi e
complicati, ma anche (e soprattutto?) una disciplina inutile e priva di
qualunque collegamento con la realtà.
Il fatto che, invece, la Matematica può aiutare a descrivere la realtà, e
di fatto essa è indispensabile per costruire e studiare modelli di
qualunque fenomeno (naturale, fisico, chimico, biologico, ecologico,
economico, finanziario,....) che attiri la nostra curiosità e la nostra
attenzione, dovrebbe essere messo bene in evidenza fin dai primi anni
della scuola secondaria superiore. Ciò servirebbe proprio ad evitare
che, crescendo, si maturasse nell’individuo una ripulsa verso tutto ciò
che sa di Matematica. In verità, non solo la Matematica aiuta a
descrivere la realtà, ma essa aiuta anche a prevederne l’evoluzione.
Vogliamo qui parlare di un semplice modello per l’evoluzione di due
specie interagenti tra loro, che vivono nel medesimo habitat.
L’argomento richiede qualche nozione matematica e, con un po’ di
buona volontà, può anche essere trattato in una classe terminale del
liceo scientifico o di un istituto tecnico.
Il modello basilare descrive la situazione in cui una specie serve da
“nutrimento” ad un’altra, ma può essere facilmente generalizzato a
sistemi di due o più popolazioni (non necessariamente individui, né
animali o vegetali) agoniste o antagoniste. Pertanto esso è anche
adatto a descrivere reazioni chimiche, evoluzione genetica, e tanti altri
fenomeni nelle Scienze Economiche, Umanistiche e Sociali. I modelli
di questo tipo trovano applicazione non solo allo studio di eventi
demografici, ma anche di altri fenomeni connessi al comportamento di
due differenti gruppi etnici, o semplicemente gruppi di animali o
persone. È comune infatti nella società animale che si formino gruppi
che competano tra di loro per il potere ed il predominio su un dato
territorio; nella società umana, associazioni, partiti politici, sette
religiose, costituiscono esempi familiari [Bartholomew]. Dal punto di
vista economico, un esempio di competizione è fornito da due gruppi
di persone, il più forte dei quali ha il predominio (sociale ed
economico) su quello più debole o più emarginato. Il gruppo più forte
può essere considerato come quello dei “predatori” o dei “lupi”,
quello più debole come quello delle “prede” o degli “agnelli”.
Certamente, questa è una versione molto semplicistica dei fenomeni
sociali ed economici, che appartengono alla classe dei cosiddetti
“sistemi complessi”, cioè quei fenomeni la cui descrizione è molto
complicata a causa dell’enorme numero di variabili che intervengono
nella loro descrizione.
Il cosiddetto modello preda-predatore trova una naturale applicazione
soprattutto in ecologia e fa parte della categoria dei modelli detti di
Lotka-Volterra [Volterra], adatti a descrivere sistemi composti di due
o più specie animali o vegetali. Un nuovo esempio, recentemente
studiato da Yashima [Yashima] dal punto di vista matematico, è
quello del sistema costituito dal pino cembro e la nocciolaia che
vivono in una sorta di simbiosi.
Il pino cembro (Pinus cembra) è una specie di pino alpino, mentre la
nocciolaia (Nucifraga caryocatactes) è un uccello dei passiformi che
vive nei boschi in cui è presente il pino cembro. La nocciolaia si ciba
dei semi della conifera, che costituiscono l’alimento principale della
sua dieta, mentre la pianta si serve del volatile come mezzo di
propagazione dei propri semi che, pesanti e privi di ali, difficilmente
potrebbero essere diffusi dal vento. La nocciolaia è fornita di un
massiccio e robusto becco che le permette di spaccare la pigna del
pino cembro ed estrarne i semi. In autunno, il volatile raccoglie i semi
del pino; una parte di questi viene subito consumata ed un’altra viene
trasportata e sotterrata in luoghi anche lontani dalla pianta. I semi
sotterrati vengono utilizzati dalla nocciolaia come nutrimento nei mesi
invernali e durante il periodo riproduttivo. Può accadere che alcune di
queste riserve vadano perdute e non più ritrovate; proprio questi semi
rimasti possono poi dar vita a nuove piantine di pino cembro, il quale
è un albero molto longevo (può sopravvivere fino a 500 o 600 anni) e
molto lento nell’accrescimento (una pianta di pino cembro è fertile
solo dopo i 40 anni). Così il pino cembro e la nocciolaia costituiscono
un esempio di un sistema di due specie, non antagoniste, ma agoniste,
cioè che collaborano per il mantenimento delle rispettive specie.
Torniamo ora al nostro modello (più semplice da comprendere e da
trattare) di due specie antagoniste (preda-predatore). Indichiamo con
x(t) e y(t), rispettivamente, il numero delle prede e dei predatori che
vivono in un certo habitat al tempo t (per esempio possiamo pensare a
due specie di pesci in un piccolo lago). Come vedremo, il modello
sarà descritto da un sistema di equazioni alle differenze, che possono
essere anche scritte in forma differenziale. Lo studio qualitativo
dell’evoluzione del numero dei predatori e delle prede, al passare del
tempo, è ridotto, dopo la formulazione del modello, ad un esame
matematico delle equazioni che descrivono il modello stesso.
Facciamo le seguenti ipotesi semplificative:
1) in assenza di predatori, le prede si sviluppano secondo il
cosiddetto modello Malthusiano, cioè la crescita del numero di
prede è inibita solo dalla presenza dei predatori (crescita
esponenziale, illimitata);
2) le prede decrescono proporzionalmente al numero di predatori;
3) i predatori crescono proporzionalmente al numero delle prede.
Indichiamo con x e y le variazioni che subiscono x(t) e y(t),
rispettivamente, durante un intervallo di tempo di ampiezza minuscola
t. Si ottengono allora le seguenti equazioni di tipo Lotka-Volterra:
 x = (ax – b xy) t

  y = (– cy + d xy) t
(1)
dove i parametri a, b, c, d sono costanti positive:




a è il tasso specifico di crescita della preda;
b rappresenta la risposta funzionale del predatore;
c è il tasso specifico di morte del predatore;
d =  b, ove  è la costante di conversione di biomassa.
Le equazioni del sistema (1) descrivono proprio la situazione
ipotizzata. Infatti, la variazione del numero di prede, x, è
proporzionale oltre che al tempo t, al numero di prede già esistenti
(tramite il tasso di crescita a); le prede aumentano proporzionalmente
a x(t), mentre diminuiscono proporzionalmente a y(t) (– b è negativo).
Analogamente, il numero dei predatori diminuisce proporzionalmente
ai predatori esistenti ed al tasso di morte specifico c, mentre aumenta
proporzionalmente a y(t) ed al numero delle prede x(t).
A causa del grande numero (praticamente infinito) di prede che si
suppone siano presenti nello stesso habitat in cui vivono i predatori, è
stato trascurato (considerato zero) il tasso specifico (i.e. per un singolo
individuo) di morte della preda a priori. Tale parametro andrebbe
considerato nella descrizione di un modello di due specie interagenti,
entrambe soggette a morte naturale, indipendentemente dalla presenza,
o meno, dell´altra specie.
Le equazioni (1) sono equazioni alle differenze perché in esse
compaiono gli incrementi (differenze) di x(t) e y(t). Quando l’
incremento di tempo t viene preso infinitesimo (in termini
matematici, passando al limite per t  0) le (1) divengono equazioni
differenziali. Il comportamento qualitativo del sistema preda-predatore
si ottiene facilmente studiando l’andamento delle soluzioni delle
equazioni (1), in funzione dei quattro parametri a, b, c, d.
Supponiamo che, all’istante iniziale t =0, il numero delle prede sia
x(0) = x0 > 0 e il numero di predatori sia y(0) = y0 > 0 (x0 e y0 si
chiamano condizioni iniziali). Si può dimostrare che le soluzioni delle
equazioni (1) con assegnate condizioni iniziali sono
funzioni
periodiche del tempo, cioè si ripetono con periodicità e quindi le
traiettorie sono linee chiuse; l’orbita corrispondente ad un assegnato
dato iniziale si divide in 4 zone distinte:
y(t)
IV
III
I
II
a/b
y0
x0
c/d
x(t)
( I ) il numero dei predatori (y) diminuisce per mancanza di cibo, le
prede se ne avvantaggiano e sono in crescita (x aumenta);
( II ) la presenza di molte prede fa aumentare anche il numero dei
predatori (x cresce, ma anche y cresce);
( III ) vi sono molti predatori, il numero delle prede diminuisce;
( IV ) il cibo scarseggia (x diminuisce) e dunque anche il numero di
predatori (y) diminuisce.
Si ha così un ciclo. Nei limiti delle approssimazioni semplificative qui
introdotte, questo è il comportamento stagionale (e quindi periodico)
che si osserva per 2 specie (preda + predatore) viventi in un habitat
isolato e ristretto, per esempio un piccolo lago.
Il punto centrale P0(c/d, a/b) indicato in figura, corrisponde alla
soluzione stazionaria non banale del sistema (1). Essa si ottiene
annullando i secondi membri delle due equazioni. Infatti, ponendo
 x(a – by) = 0

 y(– c + dx) = 0
si ricava:
(x,y) = (0,0) (soluzione banale)
(x,y) = (, ) = (c/d, a/b)
oppure
Se il sistema partisse dalle condizioni iniziali x(0) = c/d, y(0) = a/b,
avremmo una soluzione costante, cioè si avrebbe per ogni tempo t,
x(t) = x(0) = c/d e
y(t) = y(0) = a/b.
Analogamente se esso partisse da x(0) = 0, y(0) = 0, si avrebbe per
ogni tempo x(t) = y(t) = 0.
Si può dimostrare che, se si parte da valori iniziali di poco discosti da
(, ), la soluzione (x(t), y(t)) rimane ancora periodica, ma con
periodo T molto lungo:
se x(0) = y(0) = , per   0 si ha T  + . Dividendo per t e
passando al limite per t  0 nelle equazioni (1), esse divengono due
equazioni differenziali non lineari:
(2 )
 dx/dt = x (a – by)

 dy/dt = y (– c + dx)
ove il simbolo d/dt indica la derivazione rispetto a t.
Sistemi di equazioni differenziali come (2) si possono risolvere
numericamente per mezzo di un computer (è troppo complicato
ottenerne la soluzione analitica) in modo abbastanza semplice,
utilizzando i software applicativi disponibili come Matlab o
Mathematica. Oppure si possono scrivere poche righe di programma
in qualunque altro linguaggio di programmazione (C, Fortran,
Basic,...) – e questo sarebbe molto istruttivo – per calcolare le
soluzioni di (2), ad esempio col metodo di approssimazione di Eulero
(v. e.g. [Abundo]).
Dunque le soluzioni di (2) possono essere calcolate numericamente in
pochi secondi, al variare delle condizioni iniziali e dei quattro
parametri del modello. Proprio questa possibilità di simulare mediante
il computer il comportamento delle due specie considerate ci permette
di effettuare delle analisi di scenario interattive. Per mezzo di esse si
può prevedere l’evoluzione qualitativa delle due specie, al variare del
tempo.
Qui sotto riportiamo alcune semplici istruzioni per eseguire un
programma nel linguaggio Mathematica, che calcola le soluzioni di
(2), per assegnati valori dei quattro parametri.
Program Preda-Predatore
a=1
b=1
c=1
d=1
x0=0.5
y0=0.5
sol=NDSolve[{x'[t]==a*x[t]-b*x[t]*y[t],
y'[t]==-c* y[t] + d*x[t]*y[t],
x[0]==x0,y[0]==y0},{x,y}, {t,20}]
Plot[Evaluate[x[t] /. sol],{t,0,20}]
Plot[Evaluate[y[t] /. sol],{t,0,20}]
ParametricPlot[Evaluate[{x[t],y[t]}/. sol],
{t,0,20}, PlotRange -> All]
Nell’ esempio abbiamo preso i parametri a, b, c, d, uguali a 1 e le
condizioni iniziali x0 = y0 =0.5, ma ciascun valore può essere variato a
piacimento.
Nelle figure che seguono, riportiamo alcuni esempi di outputs di
simulazione, ottenuti eseguendo il programma Preda-Predatore.
Per ogni simulazione, corrispondente ad un dato insieme di parametri,
sono riportati i grafici di x(t) e di y(t) in funzione del tempo, e la
traiettoria di y in funzione di x.
Fig. 1: simulazione relativa ai valori dei parametri:
a=1, b=1, c=1, d=1, x0 =0.5, y0 =0.5
Il primo grafico rappresenta l’evoluzione di x in funzione del tempo t,
il secondo quella di y. Si può osservare la periodicità delle due
funzioni. Il terzo grafico rappresenta la traiettoria (y in funzione di x),
che risulta una curva chiusa, cioè un ciclo, percorsa in verso
antiorario.
Fig. 2: simulazione relativa ai valori dei parametri:
a=1, b=0.5, c=0.5, d=1, x0 =5, y0 =1. Come in Fig.1, riportiamo tre
grafici. Si può osservare come il periodo delle funzioni x(t) e y(t) sia
maggiore che in figura 1.
L’orbita, percorsa in verso antiorario, appare più schiacciata e si
confonde in parte con gli assi coordinati (per x < 3 e y < 8).
Fig. 3: simulazione relativa ai valori dei parametri:
a=0.1, b=0.11, c=0.1, d=0.1, x0 =0.001, y0 =0.001. Si può osservare
come il periodo delle funzioni x(t) e y(t) sia molto grande (circa 200),
in accordo con la teoria, poichè x0 e y0 sono circa zero. I grafici di x(t)
e y(t) appaiono tagliati in prossimità dei valori di picco, per esigenze
grafiche. L’orbita, percorsa in verso antiorario, appare ancora più
schiacciata e si confonde con gli assi coordinati su una parte più estesa
(per x < 13 e y < 12).
Quello che abbiamo considerato è un interessante esempio di come la
Matematica non solo aiuti a descrivere la realtà, ma anche a
prevederne l’evoluzione.
Nella nostra approssimazione del sistema preda-predatore abbiamo
volutamente trascurato la stocasticità (cioè gli effetti aleatori, dovuti
al caso), sia demografica (interna alla specie), che ambientale
(dipendente dall’habitat).
La stocasticità ambientale o esterna, sotto certe condizioni porta ad
effetti destabilizzanti ed all’ estinzione delle popolazioni. Parlando
approssimativamente, per introdurre la stocasticità demografica (ed
ottenere così una descrizione non deterministica, certamente più
rispondente alla realtà) basterebbe aggiungere ad ogni secondo
membro delle equazioni (2) un termine di perturbazione aleatoria,
ovvero considerare le seguenti nuove equazioni:
(3 )
dx/dt = x (a– by) + (t) |x(a – by)| 1/2

1/2
 dy/dt = y(– c+ dx) + (t) |y(– c + dx)|
ove (t) rappresenta una perturbazione aleatoria (rumore bianco)
all’istante t, e la perturbazione relativa ad ogni specie è proporzionale
alla radice quadrata dei valori assoluti dei secondi membri delle
equazioni deterministiche (2); si può supporre che gli incrementi di
(t) siano variabili aleatorie Gaussiane di media zero e deviazione
standard t (v. [Abundo]).
Invero, per avere una maggiore aderenza alla realtà, occorrerebbe
sostituire il tasso di crescita della preda a (che compare a secondo
membro della prima equazione di (1), (2) o (3) ) con una opportuna
funzione q(x), ovvero considerare, ad esempio nella versione
stocastica, il sistema:
(4 )
dx/dt = xq(x) – bxy + (t) | xq(x) – bxy)| 1/2

1/2
 dy/dt = y(– c+ dx) + (t) |y(– c + dx)|
Se la funzione q(x) è costante ed uguale ad a, in assenza di predatori si
ha crescita esponenziale delle prede, il che non è precisamente
corretto, poiché, quando il numero delle prede è grande, cominciano
ad intervenire problemi di sovrappopolazione e il tasso di crescita
diminuisce per mancanza di cibo; alla fine il numero delle prede si
stabilizza verso un valore asintoticamente costante. È più realistico
allora considerare un tasso di crescita q(x) dipendente dalla densità di
popolazione, di tipo Gombertziano o Logistico (q(x) = (a– a’ x)); in
entrambi i casi, le curve di evoluzione delle prede, in assenza di
predatori, presentano la caratteristica forma sigmoidale che tende ad
un valore positivo k di saturazione, per t  . L’ andamento
qualitativo delle soluzioni delle equazioni (3) per tali scelte di q(x) è
un po’ differente da quello delle equazioni di tipo Lotka-Volterra (cioè
con q(x)=a), poichè non sempre si hanno traiettorie chiuse e quindi
cicliche. Per esempio, la soluzione stazionaria non nulla è un punto di
equilibrio asintoticamente stabile, nel senso che la soluzione che parte
da un valore abbastanza vicino al punto di equilibrio non nullo, tende
ad esso per t  . Sotto opportune condizioni, le soluzioni di (3) si
mantengono, per ogni tempo, lontane da zero, ovvero le popolazioni
non si estinguono mai. (v. [Abundo]).
Concludiamo, sottolineando che abbiamo trattato per semplicità il
modello preda-predatore, ma gli argomenti utilizzati si prestano allo
studio di qualunque sistema di popolazioni interagenti, antagoniste o
agoniste, in competizione o in simbiosi, compreso il sistema pino
cembro-nocciolaia.
Bibliografia
[Abundo] Mario Abundo: A stochastic model for predator-prey systems:
basic properties, stability and computer simulation.
J. Math. Biol (1991), 29, 495 – 511.
[Bartholomew] D. J. Bartholomew: Stochastic models for social processes.
J. Wiley & Sons, 1982.
[Yashima] Hisao Fujita Yashima, Simona Bianconi: Modello integrodifferenziale di un sistema ecologico e la sua stabilità: caso di pino cembro
e nocciolaia nella loro interdipendenza. Quaderno N. 6/2002 del
Dipartimento di Matematica dell’ Università di Torino.
[Volterra] Vito Volterra: Leçons sur les équations intégrales et les équations
intégro-différentielles. Gauthier-Villar, 1913.
Laura Silvani
Mario Abundo